1990年代初，我是德國柏林自由大學的博士生，當時要建構蜜蜂於色彩認知的演化模型，便去詢問一位植物學教授關於花朵色素方面的建議。我想知道花朵在產生顏色以向蜜蜂發出訊息的自由度有多高。他很生氣地回答說不打算和我討論，因為我在神經生物學實驗室中做研究，會對活體蜜蜂進行侵入性手術，但這位教授確信昆蟲有感覺疼痛的能力。我記得我走出這位植物學家的辦公室時一直搖頭，覺得他瘋了。

回顧當時，我的看法是主流觀點。疼痛是一種意識經驗，當時許多學者認為意識是人類所獨有。但是我研究蜜蜂的知覺和智能幾十年之後，覺得那位植物學教授的想法可能是正確的。

研究人員已經指出，蜜蜂和其他某些昆蟲能夠展現我在學生時代完全料想不到的智能行為。舉例來說，蜜蜂能夠計算個數、掌握相同與相異的概念、藉由觀察其他蜜蜂學習複雜的工作，以及知道同類個體的體型大小，而知道體型這項能力在人類中牽涉到了意識。牠們顯然也能夠感覺到愉快和痛苦。換句話說，現在已知至少有某些種類的昆蟲（可能是全部的昆蟲）具有感知能力。

這些發現引發了關於複雜認知起源的有趣問題，同時對於要如何在實驗室和野外對待昆蟲，也帶來了深遠的道德影響。

昆蟲不只是自動化機器

過去認為昆蟲就像是自動執行任務的機器，不會思考、沒有感覺，這類生物的行為完全是天生就設定好了。但是在1990年代，研究人員對於昆蟲的心智開始有了驚人的發現。不只是蜜蜂，有些種類的胡蜂（wasp）能夠辨識同巢夥伴的臉，並且具備了驚人的社會互動技巧。舉例來說，牠們光是看其他胡蜂打架，就能夠推論出那些胡蜂與自己的戰鬥力孰強孰弱。螞蟻會拯救埋在沙礫下的同巢夥伴，而且只會挖去覆蓋住身體的沙礫，也就是說牠們雖然看不到夥伴埋在下面的身體部位，但是能夠從看得到的部位推斷體型大小。沉浸在虛擬實境中的果蠅，展現出對於時間流逝的知覺與注意力。蝗蟲在梯子上行走時，能藉由視覺估計每一階的距離，並據此規劃步幅（就算一開始設定的目的地在移動後隱藏起來，也一樣辦得到）。

昆蟲的認知精細複雜，卻顯而易見，科學家過了那麼久的時間才去研究是否有些昆蟲的確聰明、甚至可能有所感覺，這令人有些驚訝。實際上，這些問題在我心頭已經幾十年了。2000年代初期，我曾在大學生小組課程中把這個問題當成辯論題目。我把這個問題視為一項能夠刺激思考的腦力訓練，但是討論的結果總是認為這個問題無法正式回答。昆蟲無法用口語傳達想法與感覺，科學家缺乏直接探究這些動物內心的工具，對於其他非人類動物也是如此。昆蟲是否有感覺？這個問題一直局限於學術討論之中。

15年前，我開始認為這個問題與實際生活有關，當時我和現在任教於英國安格利亞魯斯金大學的英茲（Thomas Ings）進行了一項實驗，測試熊蜂（bumblebee）能否學習到掠食威脅。蟹蛛（crab spider）這類蜘蛛會在花朵上等著捕捉來授粉的昆蟲，包括蜜蜂。我們製造了有機械裝置的塑膠蟹蛛，能夠用兩塊海綿暫時捉住熊蜂，然後釋放。熊蜂在受到機械蜘蛛攻擊後不久，行為便產生了顯著變化。牠們學會了避開有蜘蛛的花朵，並且在落到每朵花上之前，會一絲不苟地詳細檢查，這些改變可能並不令人意外。有趣的是，牠們有時甚至會逃離想像中的威脅：掃視了一朵沒有蜘蛛、完全安全的花朵後離開。這種自己嚇自己的行為，類似人類罹患創傷後壓力症（PTSD）的症狀。雖然這個巧合的結果並不能當成有類似情緒狀態的證據，但是的確讓昆蟲有情緒狀態的可能性往肯定的方向上前進。

其他研究則指出，昆蟲可能也具有積極的心理狀態……