我女兒克拉拉七歲生日派對現場出現令人既熟悉又陌生的場景。這樣的慶生方式對美國人來說稀鬆平常：戶外餐桌上有披薩和大餐、親朋好友蒞臨且遵守防疫規範、一名眉開眼笑的小孩吹熄了大蛋糕上的蠟燭。世界各地每天約有38萬名小男孩和小女孩年滿七歲，毫無疑問，在這反覆舉辦的慶生儀式上，世界上子孫眾多的靈長類在全球不間斷齊聲合唱著生日快樂歌。

如此令人身心開懷的場景似乎不太可能打破什麼規則。但身為演化人類學家，我不禁注意到我們這種生物公然漠視大自然秩序。現代人幾乎在生活中各方面都欣然違背地球上所有生物所遵循的法則，這場生日派對也不例外。除了陽光曬枯的蔬菜之外，沒有一種食物算是天然產物。蛋糕是由草本植物種子磨成的粉、雞蛋、牛奶和從甜菜提煉的糖混合後加熱製作而成，零食和飲料的原料需要鑑識化學家花費數年才能逐一辨別。那些是野外覓食的動物夢寐以求的熱量寶藏，而我們正分送給甚至沒有親緣關係的人。這一切是為了慶祝某種不甚精確的天體排列：地球在我女兒誕生那天掠過相對於太陽某個相同位置。大多數哺乳動物七歲大時，如果夠幸運存活下來，已經當祖父母。而克拉拉仍是小孩，依賴父母供應食物和居所，還要好幾年才能獨立生活。

人類並非一直都在違反自然法則，我們隸屬的人科素行良好。與我們親緣關係最近的現生人猿是守規矩的靈長類，牠們吃的果實和樹葉直接取自樹上，偶爾也會以昆蟲或小型動物為食。像所有其他哺乳動物一樣，人猿很早學習自謀生計，一斷奶就自行覓食，而且牠們知道最好不要把辛苦取得的食物分送出去。源自人類譜系的古老化石記錄顯示，在我們和其他人猿分道揚鑣的最初400萬年，我們的遠古祖先遵循著相同的生態法則。

大約250萬年前，情況有了意想不到的轉變。人屬（Homo）的早期族群偶然找到謀生的新方法，是地球生命史上前所未有的新方法。他們不再完全奉行植食、肉食或雜食，而是嘗試奇特的雙重策略：某些人狩獵、另一些人採集，然後互相分享所獲得的一切。這種合作方式助長智力的發展，經過了數千年，腦容量開始增大。舊石器時代的祖先學會把圓形的鵝卵石敲打成精緻的刀鋒、捕殺大型獵物並烹煮食物。他們建造壁爐和房屋，改變地景，發展出最終得以進行農耕的生態掌控。

這些演化上的轉變，影響至今。合作覓食使我們狩獵、採集和農耕的祖先違反長久確立的生態法則，不僅改變了我們的食物，還改變了我們在生物學上的基礎，包括代謝。一連串不可思議的事件促成我們面前的生日蛋糕，也影響到我們吃蛋糕和利用熱量的方式。

在運動並控制飲食的領域中，你會認為所有關於代謝的討論是以科學解釋。事實上，關於我們每天燃燒並獲取熱量的演化過程，量化的數據少得令人尷尬。但近來我們團隊在理解人體如何利用能量方面有重大進展。關於人類一生中各階段能量需求的變化，我們的研究顛覆了許多既有見解。而且正如我們團隊在類似研究中發現的，人類的能量需求和食物生產策略（覓食和農耕）的演變息息相關。有關「人體代謝引擎」的內部運作，以及人類獲取、燃燒並分享熱量的策略如何讓智人發展得特別成功，這些研究共同提供了最清楚的說明。

代謝即是能量收支

人體協調混亂的能力出奇地好，人體內37兆個細胞每秒鐘都在努力工作，攝取營養、建構新的蛋白質並執行各種維生任務，所有工作都需要消耗能量。我們的代謝是每天耗費的能量（或燃燒的熱量），這些能量來自食物，因此代謝也決定了能量需求。熱量有進、有出。

演化生物學家通常把代謝視為生物個體的能量收支。基本的維生任務需要能量，包括生長、生殖、維持生存等，每一生物個體必須平衡其收支。

人類就是演化出會進行收支管理的典型例子。我們與其他人猿有不同的特徵，例如腦容量大、嬰孩體型大、長壽，都需要很多能量。為支付其中部份能量，我們演化出較短的腸道和較小的肝臟，以減少在消化系統上的開銷；但也增加了代謝率和能量收支規模，以體型而言，人類每天消耗並燃燒的熱量比任何其他人猿還多。我們的細胞已演化到能更加賣力工作。

隨著年齡增長，我們身體的維生任務會改變，從生長期、成年到老年，細胞活動在精心設計中盛衰著。透過代謝來追蹤這些變化，對於細胞在每一年齡層進行的維生任務和不斷改變的能量需求，能有進一步了解。但人類一生中各階段的代謝收支難以計算得一清二楚。

顯然，成年人比嬰兒需要更多熱量，體型較大的人有較多細胞做較多維生任務，因此會燃燒較多熱量。已知老年人往往吃得較少，儘管常伴隨體重減輕，尤其是肌肉質量下降，但想知道細胞活動力以及在成長和老化時的代謝率變化，需分別考量年齡和體型的影響，那並不容易。科學家要有各年齡層人群的大型樣本，並使用相同的測量方法，最理想的方式是測量每日能量的總消耗量，即完整統計每天消耗的熱量。

研究人員測量個人靜止狀態（resting）時的代謝率超過一世紀，某些證據顯示，兒童代謝較快、老年人則較慢。不過，靜止代謝只佔人體一天燃燒的熱量60%左右，而且不含用於運動和身體其他活動的能量。網路上的卡路里計算器宣稱包括了活動消耗的能量，但只是根據使用者自己填入的體重和身體活動進行估算。在缺乏確切證據，以及販售代謝促進劑等誇大不實藥品的推銷員不斷鼓吹下，出現了某種「民間智慧」。例如代謝率會在青春期加速，到中年趨緩，尤其是更年期；男性代謝比女性快。但這些說法都沒有真正的科學佐證。

綜觀人類一生代謝

為此我們團隊開始進行科學研究。2014年，任職於英國蘇格蘭亞伯丁大學和中國科學院深圳實驗室專門研究代謝的斯彼克曼（John Speakman）主持了一項跨國計畫，發展大型代謝資料庫。關鍵在於，此資料庫主要使用二重標識水（doubly labeled water）測量每日能量的總消耗量，這項同位素追蹤技術可測量身體在一到兩星期內產生的二氧化碳（等同燃燒的熱量）。二重標識水是測量每日能量消耗的標準方法，所費不貲且需要專門的實驗室進行分析，儘管已發展數十年，這方面研究卻很少。在斯彼克曼帶領下，我的實驗室和世界各地十多間實驗室一起收集數十年的數據，最終取得6400多人的數據，從出生僅八天大的嬰兒到90幾歲的男女性。

團隊經過多年的努力，2021年發表了調查年齡和體型對每日能量消耗影響的第一份綜合研究報告。正如預期，這項研究發現，代謝率會隨著體型增加：體型越大的人燃燒的熱量越多。尤其，去脂肪質量（fat-free mass，肌肉和其他器官的質量）是每日能量消耗最有力的單一指標。這很有道理。脂肪細胞不如肝臟、大腦或其他組織內的細胞活躍，它們對每日能量消耗的貢獻不大。更重要的是，藉由數千筆數據清楚分析出質量和代謝率的關係，我們終於能測試各年齡層的代謝率是否比 由體型所預期的更快或更慢。

研究結果意外呈現出人類一生中關於代謝第一幅清晰的地圖…