鳥兒如何聽鳥歌?-科學人雜誌
動物行為

鳥兒如何聽鳥歌?

2022-07-01 菲什貝恩(Adam Fishbein)
過往藉由頻譜圖研究鳥鳴,但鳥類聆聽同伴鳴唱的歌曲時,或許更專注人類聽不到的精細聲學細節。
▲ 澳洲錦花鳥(Australian zebra finch)。(攝影:Tim Flach)

重點提要

  1. 不同於簡單的鳥叫,鳴鳥唱的鳥歌(birdsong)較為複雜且悠長,主要經學習而得。這類歌曲具有求偶和宣示領域的作用,聽懂同類唱出的鳥歌所包含的豐富訊息,至為重要。
  2. 科學家發現,鳥兒聆聽鳥歌的重點有別於人類傾向注意歌曲的整體編排序列(即旋律,過往研究以頻譜圖顯示),鳥類更在意其中蘊藏的精細聲學細節。
  3. 鳥類獨到的鳥歌品味是拜其發聲構造鳴管(syrinx)所賜,超凡的肌肉收縮速度造就了其他動物難以發出的微妙而細緻的聲音,得以承載包含情緒、健康、年齡等訊息。

人類聆聽鳥兒唱歌時(在疫情期間應有很多人比過去更喜歡聽鳥唱的歌),難免會聯想到人的音樂和語言可以與之比擬。我們會聽出歌帶?(song sparrow)那連接著鏗鏘聲和啾啾聲的獨特旋律,紅翅黑鸝(red-winged blackbird)唱出「空-啦-哩!」時有如句子般的結構,還有白喉帶?(white-throated sparrow)張大鳥喙唱出的歡樂口哨之曲。

從亞里斯多德的時代以來,科學家便受到鳥的鳴唱(birdsong,也做鳥鳴、鳥囀,本文稱鳥歌)所吸引。傳統上對鳥歌的定義,是指鳥類經過學習而來的一長串通常較為複雜的發聲,用來吸引交配對象和宣示領域。

現代研究人員區分了鳥歌與鳥叫(bird call),鳥叫通常較短、較簡單,天生便會,功能較為多樣,例如用來表示掠食者或食物的存在。這些標準並沒有明確的分界,舉例來說,有些鳥歌比叫聲更簡單。不過當我用上鳥歌一詞時,相對於簡短的吱喳聲,指的是較長、較複雜的聲音。

不管是不是專業研究人員,談論鳥歌時所使用的詞彙,都反映出人類耳中聽到的鳥歌類似音樂和語言。讓我們稍微解釋這些專業術語:當研究人員分析鳥的歌曲時,通常會拆解為較小單位,稱為「音符」(note)或「音節」(syllable),一組具有韻律和速度特徵的音節序列(sequence)則稱為「樂句」(phrase)或「動機」(motif,指一段短小而意象鮮明的音樂片段)。

透過這種方式,研究人員可以測量歌曲中潛藏的重要面向,例如在鳥兒展現的曲目(repertoire)中具有的音節類型的數量,或句子安排的模式。這與人類語法(syntax)中字詞之間的關係,或編曲中音符之間的關係相互對應。

但對鳥類而言,這些特徵意義為何?鳥歌在牠們聽起來是什麼樣子?我和同事最近進行的研究,還有全世界越來越多科學家的研究,都已經顯示鳥歌序列在鳥兒聽來和我們聽來是不一樣的。而且比起吸引我們傾聽的旋律(melody),鳥類似乎更注意歌曲啁啾聲中具有的精細聲學細節,而那些聲音已超出人類聽覺所及。

聆聽弦外之音

研究人員至少從1960年代就知道鳥聽到的鳥歌可能和人類所聽到的不同。所謂的「回播」(playback)實驗是一種在野外測試鳥類知覺的經典方法,研究人員對野鳥播放鳥歌,然後統計牠們的行為反應。許多鳥對於相同物種典型鳥歌回播的反應,就像是領域遭到入侵,牠們會接近播放出鳥歌的喇叭,在聲源周圍飛翔,尋找侵入者,並發出威脅的叫聲或歌聲。研究人員比較這些鳥對於自然和人為處理過的鳥歌的反應,可以得知哪些聲學特徵對鳥類知覺比較重要。在數位時代之前,研究人員會用錄音帶錄下鳥歌,動手「剪接」磁帶,製造出經過處理的鳥歌,例如重新排列音節,或是縮短不同音符之間的無聲間隔。如今數位錄音設備和聲音編輯軟體讓這樣的處理程序變得容易許多。

在1970年代一項經典的回播研究中,美國康乃爾大學的艾姆林(Stephen T. Emlen)對靛藍彩?(indigo bunting)的鳥歌知覺進行研究。豔藍色雄鳥的鳥歌幾乎都由一次發出兩個音節所組成。賞鳥圖鑑在描述牠們的歌聲時,通常都會強調這種成對音節的模式,這在以圖表呈現頻率和振幅隨著時間變化的頻譜圖(spectrogram)中也很容易看出來;頻率對應到音高(pitch),振幅對應的是音量。

儘管這種成對音節模式,在人類聽來和以頻譜圖呈現都很明顯,但當艾姆林播放經過修改而失去成對音節特徵的鳥歌時,靛藍彩?在領域性的反應強度卻和聽到自然的雙音節鳥歌時一樣。這個結果表示,雖然成對音節模式在我們聽來很明顯,但對鳥兒辨認同種成員並不重要。如果由靛藍彩?自己來寫賞鳥圖鑑中的歌曲描述,和我們的描繪必定有很大差異……


# 關鍵字:動物行為
更多文章
活動推薦更多
追蹤科學人