美國南加大一群神經科學家利用擇面照明螢光顯微術，捕捉微小如豆卻透明可見的斑馬魚腦中的突觸變化，展示了神經細胞在學習中為強化記憶而增長、為去除干擾而消除的影像。
在19世紀末、20世紀初，英國牛津大學有一位教古典歷史和宗教哲學的教授（也是牧師）斯普納（William Spooner），學問扎實，教學認真，談吐幽默富急智。但他有個毛病，就是常常心不在焉，一失神就口誤，例如把「The rate of wages will press hard upon the employer.」說成「The weight of rages will press hard upon the employer.」；把「Our dear old queen」說成「Our queer old dean」。最有名的是，他原本要對一位常缺課又搗蛋的學生說：「You have missed all my history lectures, and were caught lighting a fire in the quad.」卻說成：「You have hissed all my mystery lectures, and were caught fighting a liar in the quad.」
有人認為斯普納是故意的，口誤是他精心設計的幽默，便把類似的首音誤置，如「I must goe buy a dagger」vs.「I must goe dye a beggar」或「Drink is the curse of the working classes」vs.「Work is the curse of the drinking classes」，稱為「斯普納口誤」（Spoonerism）。其實這類口誤出現在許多大文豪（包括莎士比亞）的著作中，更是佛洛依德用來解析他輔導對象潛意識的一項基本素材。知名的語言學家弗羅姆金（Victoria Fromkin）是美國加州大學洛杉磯分校第一位女性副校長，她在1973年為《Scientific American》寫了一篇非常精采生動的文章，分析各式各樣的口誤，題目就叫〈說溜嘴〉（Slips of the tongue）！由於口誤的型態並非隨機，而是對仗工整、詞頭對換詞頭，也不會破壞語法的階層，顯然說話者在話出口之前，語法的階層性安排都已完成，從基本發音的音素，到組成音節，到組成單詞，再組合各個單詞成為一個句子，都遵循語法的規則且層次分明。
口誤的規則性，為語法的腦神經論述提供非常重要的實證數據。拉胥里（Karl Lashley）這位神經生理學研究的開拓者檢視了口誤的型態及其背後的理論基礎，感性的說：「口語是讓我們生理學家得以一窺大腦活動的一扇窗！」他發表過一篇非常有影響力的文章〈行為中系列次序的問題〉（The problem of serial order in behavior），強調快速的行為序列活動（例如彈鋼琴），必須靠神經生理系統的階層性組合去協調大腦運作，才可能完成。其實這就是語言產出（說話）和知覺（聆聽）之間，必須有語法做為介面的基本概念。
系列次序的行為現象，在生活中俯拾皆是。例如去歐洲旅遊，參觀最多的景點恐怕是建築類似卻又各具特色的教堂，你沿途拍了這許多形狀不一的教堂，如果從中隨意抽取兩張，請你判斷參觀的先後次序，你的準確率大概會超過75%。也就是說，雖然走馬看花，但你的大腦卻在無意中登錄了教堂出現的次序。為了進一步證實這個看法，我們做了一個實驗。
我們讓修心理學導論的學生做受試者，請他們看螢幕上出現的一個又一個高頻詞彙。每個詞呈現2秒便消失，螢幕會空白3秒，然後出現一個綠圈或紅圈；綠圈表示前面的詞需要記住，紅圈表示讀過就可以忘記（這意味著受試者共有5秒可以學習）；然後再出現下一個詞，總共有100個刺激詞。接著螢幕上會出現從100個詞中隨機挑出的兩個詞，受試者必須判斷它們之前出現在螢幕上的先後次序。結果很有趣，如果配對的兩個詞都有綠圈訊號，則判斷先後的正確率達70%以上（統計上顯著高於完全靠猜測的50%），證實在學習過程中，詞和詞的先後次序會自動登錄到大腦中；但若兩個詞都來自於紅圈指示「可以忘記」，則判斷的正確率只有50%左右，表示受試者真的有能力把學習過的詞主動忘記！
這篇論文發表在1980年的《實驗心理學：人類學習與記憶學報》，引起學界相當多的回應和後續的許多實驗，結果也一再支持「相關事件的先後次序」會自動登錄在記憶裡的論點。遺憾的是，對於學過但被告知必須忘記就真的能忘記的現象，還無法提出解釋。雖然從神經科學的觀點，學習新事件當然引起神經細胞不斷擴增並產生新的連結，經過固化的化學歷程，就形成長期的記憶；但忘記是否也有相對的神經機制，可以去除已經學會的神經細胞？在當年，甚至到了近年，都難有想像的空間。
沒想到40多年之後，這片拼圖由美國南加州大學神經科學家阿諾德（Don B. Arnold）的研究團隊所做的實驗給補上了。他們花了六年時間，利用先進的擇面照明螢光顯微術，捕捉斑馬魚幼魚小小腦袋裡突觸變化的影像（左圖），同時觀察到幼魚學習時神經細胞的增長和遺忘時神經細胞的消失。這真是神經科學研究上的一大突破，也因此論文一刊登在《美國國家科學院學報》上，就深受矚目。
這個實驗是讓幼小斑馬魚學會亮光出現就跟著有熱流，必須趕快逃離避熱。實驗者利用層光顯微鏡的成像技術，結合自己開發的分析工具，繪製出斑馬魚學習前中後的腦神經細胞的數量和連結的變化。這些影像顯示出在學習過程中，新的連結正在形成新的記憶（右圖黃色光點）；同時，從比對學習前中後的影像，也看到有些原先存在的神經細胞在逐漸消失中（右圖藍色光點）。這是科學家第一次在不改變神經細胞的位置和結構，直接看到學習過程中記憶形成的神經生理變化，一方面是新的神經細胞連結的增加（而非傳統所提出的增強主張）；另一方面，也是最重要的，遺忘神經細胞的發現，說明了記憶歷程還包括清除過去疊積下來、對新學習產生干擾的「垃圾」往事！
這研究也回答了40多年前那個判斷事件前後次序的實驗結果沒能解釋的部份：對學習過的事件可以主動忘記，確實是有特定的神經機制來處理的。其實在50、60年前，盛極一時的聯結主義學派就提出了學習和回憶過程的干擾因素，也用許多實驗結果證實「順向抑制」和「逆向抑制」的現象。前者展示以前的學習會干擾新的相關材料的學習；後者指出新的學習會干擾對過去相關事件的回憶。但直到南加大這一群科學家在微小如豆卻透明可見的斑馬魚腦中，展示了神經細胞在學習中為強化記憶而增長、為去除干擾而消除的影像，提供了鐵一般的事實。但這研究另一個令人敬佩的作為，是研究者把所有精心創建的軟硬體設施及其分析的各項程序都公開在網站上，強調建構公開資訊的科研平台，對有複雜多變內容的生物研究至關重要。這個創舉，值得學界共同鼓掌稱善！
了解遺忘的神經機制是未來生醫科研的重要方向，自閉症患者到底「卡」在哪裡？創傷後壓力症患者的恐懼情結如何借遺忘神經加以消除？憂鬱症患者不斷反芻的消極意念，有何介入的遺忘訓練或藥物（例如多巴胺）調控，來減低發生的次數？還有，說得輕鬆一點，失戀就不必再吃香蕉皮了！
記得老歌「不了情」那蕩氣迴腸的吟唱嗎？「它重複你的叮嚀，一聲聲，忘了，忘了！它低訴我的衷曲，一聲聲，難了，難了！」
也許不久的將來，認知神經科學家會有更高的能耐，讓我們從「忘不了，忘不了！」的掙扎中解放，學習「忘了，忘了！」的重要。就忘了吧！
