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演化

動物發聲的起源

2022-04-01 哈比(Michael B. Habib)
地球形成後,陸地沉即了幾十億年, 直到昆蟲、脊椎動物和鳥類接連發聲, 地球開始喧囂了起來。

重點提要

  1. 在地球漫長的歷史上,陸地上多數時間只有風聲、雨聲、浪潮聲,直到2億5000萬年前,昆蟲演化出發聲結構,開始發出巨大聲音。
  2. 古生物學家透過化石研究,得知動物發出並接收聲音的結構和年代,科學家藉此建立模型,重現那些古老動物的聲音。
  3. 隨著人類演化出語言,人類有能力學習、傳授並記錄語言,是所有生物演化出來的特性中最為強大,也是改變世界最多的。

地球上的動物會發出各種聲音:海洋中的鯨魚發出狩獵用的聲波,森林中的鳥類、蛙類和昆蟲合奏出喧囂的交響曲。世界各地的城市中,人類和科技產品吵鬧騷動。然而在漫長的地球史上,大多數的時間只有風聲、雨聲、浪潮聲。身為古生物學家,我的工作是研究已滅絕生物的生活方式:牠們如何移動?吃些什麼?發出怎樣的聲音?我也為各地博物館的展覽、電視節目、電影和電玩中的動物設計及動畫提供意見,在這些活動企劃中,最常遇到的要求是為動物配音:不論是出於學術研究或是為熱門電影中再現消失已久的翼龍,聲音都能讓古代世界和虛構世界變得栩栩如生。

近來動物發聲演化過程的相關研究,讓我們對於現今音景(soundscape)的形成過程有了新見解。透過化石研究,能得知現今無脊椎動物和脊椎動物中,發出並接收聲音的結構的主要類型。藉由建立有些化石精確的模型,科學家重現出那些古老動物的聲音。雖然許多細節尚待發現,但現在已經能拼湊出動物鳴叫聲的起源。


脊椎動物的喉:現今哺乳動物、爬行動物和兩生動物都具備喉,用以發出各式各樣的聲音。喉中具有聲帶,主要由喉返神經所控制。喉由軟骨組成,往往不容易在化石中保存下來。現生所有的陸生脊椎動物都具備喉,這個結構應該起源於那些動物的共同祖先,最早可能出現於三億年前。

打破寂靜

化石資料顯示,37億年前地球上開始出現生物,但是這些早期生物都是安靜的傢伙,諸如微生物以及後來才出現的類似現今水母的柔軟動物。直到5億4100萬~4億8540萬年前的寒武紀時期,出現演化爆發,動物演化了一些產生聲音的基本行為,用於協助移動並掠食。當時這些動物都仍居住在水中,地球環境寂靜,偶爾只有節肢動物的腳在沙子上掠過的聲音,或是頭足類動物打破貝殼的摩擦聲。這時,陸地上還是完全沉寂。要再過兩億年,昆蟲的嗡嗡聲才會在空中回響,開啟嶄新的聲音世界。

據推測,昆蟲最早出現於4億800萬年前,可能不會發出聲音也聽不見。科學家無法確知昆蟲最早能發聲並具有聽覺的時間,不過化石證據提供了最晚的時間:生活在約2億5000萬年前的螽斯(katydid),具備了這類昆蟲獨特的發聲構造,已知最早的蟬類化石也來自這個年代。這些昆蟲藉由快速鼓起並平復體內的鼓膜(tymbal)發出巨大聲音,這個發聲結構在有些化石中保存狀況甚佳,讓研究人員能夠重現那些動物活著時發出的聲音。2011年,中國四川農業大學古生物學家顧俊傑領導的研究團隊,發現一種古代螽斯發出的聲音頻率是6400赫茲,比美國歌手瑪麗亞.凱莉(Mariah Carey)的最高音還高出約一個八度。

對於最早發出聲音的昆蟲,發出並聽到聲音都有許多好處。牠們能夠藉此遠距溝通,聽到掠食者靠近,甚至可能模仿獵物配偶會發出的聲音來引誘獵物。聲音也是吸引配偶的新方法,同時也引發了新類型的生物競爭:看誰演化出能發出最大聲音的能力。

在昆蟲喧囂唧鳴的同時,脊椎動物可能也開始進行某種程度的發聲試驗。現生的兩生動物、爬行動物和哺乳動物都具有喉(larynx),位於呼吸道頂端附近,由於這個構造遺傳自這三類動物的共同祖先,喉的起源時間可能和陸生脊椎動物一樣悠久,大約是三億年前,但那些動物經歷數百萬或數千萬年才演化出真正專門或是有力的發聲方式。我們對於脊椎動物發聲演化的早期階段幾乎毫無頭緒,主要原因在於喉由軟骨組成,通常難以完好保存下來。

我們知道的是大約在2億3000萬年前的中生代,脊椎動物演化出許多種發聲方式,這個時候地球就真的很吵了。舉例來說,蛙類的鳴叫聲種類豐富,最早便是在中生代出現。這個時候哺乳動物也登場,牠們高叫低吼的能力可能很早就開始演化了。雖然現在沒有早期哺乳動物發聲器官的直接證據,但是有保存狀況良好的耳朵化石。哺乳動物的耳朵很獨特,在中耳有三塊聽骨,其中有兩塊聽骨在其他多數脊椎動物中是顎骨的一部份。這種特殊的耳朵構造尤其善長於接收高頻率聲響,可能有助於哺乳動物聽到昆蟲這類獵物的吱吱聲。那些哺乳動物也有可能發出高頻的聲音,讓同類能以其他動物難以聽到的頻率彼此溝通。

而中生代時期,發聲天賦極高的動物要屬恐龍了。1981年,美國古生物學家韋先普(David Weishampel)率先利用化石資料重建恐龍的發聲方式,他研究的是食植恐龍「副櫛龍」(Parasaurolophus),牠具有鴨子般的喙,頭頂上有與呼吸道相連的巨大冠狀結構。韋先普的研究指出,副櫛龍的頭冠很適合當做共鳴箱。韋先普考量了頭冠的大小與形狀,估計出副櫛龍能夠發出的聲音,並製作模型把那些聲音模擬出來(韋先普暱稱這個裝置為「汽車喇叭」)。

持續精進的數位工具讓我們能對其他化石標本進行類似的深入分析。2008年起,俄亥俄大學的古生物學家威特默(Lawrence Witmer)的團隊利用電腦斷層掃描和流體力學模型,研究其他恐龍發出的聲音,發現許多恐龍的頭顱中具備了複雜的腔室。空氣流過這些腔室時,可能就得盤繞流動。氣流可能有助於調節體溫,但也能讓動物發出各式各樣的聲音,包括了高鳴低吼與大叫。

在電影產業中,重建恐龍的發聲一直是重要的工作。在電影「侏儸紀公園」中,恐龍的吼叫聲是大家最熟悉的滅絕動物的叫聲之一,不過德州大學奧斯丁分校的古生物學家克拉克(Julia Clarke)和同事認為,霸王龍(Tyrannosaurus rex)等肉食性恐龍的叫聲可能比較像鳥類發出的聲音,而非哺乳動物。有些記者報導克拉克的研究時寫道,可怕的霸王龍叫聲是「鳴叫」而不是「吼叫」。但是當你腦中浮現的霸王龍形象像隻巨鵝時,先要知道研究人員所謂的「鳴叫」,是從生物力學的角度來說的:聲音主要從鼻子發出,而不是從喉嚨,一開始振動的結構位於胸腔。從霸王龍的體型大小來看,牠的鳴叫聲接近男低音到男中音,有如巨大軍號角發出的聲音。在牠張開兩公尺長的強壯下顎開始搏鬥前,發出的音量可能比洛杉磯愛樂交響樂團整個銅管部門全力演奏還大聲。

脖子長短很關鍵

不過有些恐龍的體型可能比銀幕上所呈現的要小得多。在「侏儸紀公園」第一集中,屬於腕龍屬的長頸龍發出的聲音有如大象鳴叫,但事實上可能幾乎不會發出叫聲,最有可能發出的是嘶嘶聲。所有四足類動物(第一種陸生脊椎動物及其後代),在喉部的發聲主要由喉返神經(recurrent laryngeal nerve)控制,這條神經伸展的路線非常特殊:從脖子往下,繞著位於胸腔上部和中部的大血管,再回到喉部。也就是說,控制聲音的訊息路徑是脖子長度的兩倍。

而人類這種短脖子動物,訊息傳遞延遲的時間很短。但對脖子巨大又長的恐龍,延遲的時間就很長了,事實上路徑長到牠們無法控制聲帶快速運動,也就無法發出鳴聲或是高叫。下次你重看「侏儸紀公園」時,可以想像一下鴨嘴龍發出鳴聲、霸王龍高鳴和腕龍嘶嘶叫。大體而言,許多恐龍都能發出很大的聲音,但是有一群恐龍演化出特別的發聲,精緻複雜的程度超過其他動物,這群恐龍依然生活在我們周遭,牠們就是鳥類。從化石得知,已知最早的鳥類出現在1億5000萬年前,但牠們獨特的發聲能力可能較晚才演化出來。

鳥類獨特的發聲構造稱為鳴管(syrinx)。鳥類的喉縮小,鳴管成為主要發聲器官。喉位於主要呼吸道的上方,鳴管則位於下方,在氣管與肺臟連接處,這樣的構造有數項優點。2019年中西大學的的生物學家芮德(Tobias Riede)指出,其中一項最重要的優點是能大幅提高共鳴效率;換句話說,能以相同能量產生更大的聲音;另一項優點是鳴管能夠分別利用左右肺的氣流。鳴鳥(songbird)特別擅長利用這項優勢,能同時也能個別由左右肺氣流流動發出聲音。在某些狀況下,兩邊的肺特化了,以產生不同的音頻範圍,讓一隻鳥能夠發出二重聲音:隱士夜鶇(Hermit Thrush)美妙的鳴叫聲便源於這種能力。

科學家目前尚未確知鳴管的起源,目前最古老的鳥類鳴管是來自於2016年克拉克團隊所描述的滅絕鳥類維加鳥(Vegavis)。維加鳥生活在白堊紀晚期,約在6600萬~6900萬年前,但是鳴管已經特化出來,同時具備了增大的共鳴空間以及能發出二重唱的不對稱結構。較原始的鳴管應該起源得更早。有意思的是,中生代的其他飛行脊椎動物例如翼龍,並沒有鳴管。和好萊塢電影中所呈現的相異,翼龍發出的聲音和鳥類不同,牠們的叫聲比較類似爬行動物,可能會低吼、嘶嘶叫或吱吱叫,甚至用喙開合而發出碰撞的聲音。巨大的翼龍頭顱長度可達到三公尺,在牠附近的動物可能會聽到震耳欲聾的聲音......


# 關鍵字:演化發聲
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