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教科書之外

多情的柚子

2021-11-01 陳文盛
果之美者,江浦之橘,雲夢之柚;然則橘柚,類雖同而種則異。—秦國《呂氏春秋》


中秋節,吃月餅,吃柚子!我愛吃柚子。當年到美國留學的時候,沒有柚子吃,只有葡萄柚。葡萄柚比較酸,而且只能切開挖食,不能剝皮一瓣一瓣吃。葡萄柚的英文是grapefruit。它的名字為什麼有「葡萄」兩字呢?有一說法是它有葡萄味,我倒不覺得;另一說法是它的果實像葡萄一般成串掛在樹枝,也姑且聽之。


幾天前,有位學者朋友和我談起葡萄柚和柚子的不同,引起我對它們親緣關係的好奇。葡萄柚和柚子都分類於柑橘屬。柑橘屬的種類繁多,彼此又很容易雜交,因此分類及名稱相當混亂、爭議不少。現在我們有了基因體學技術,可以從基因體序列客觀嚴謹地分析它們的親緣性,甚至推論它們演化分家的年代。


染色體序列的分析顯示,現有的柑橘屬都源自一個喜馬拉雅山東南麓區域的始祖,向外輻射擴張。我們平日吃的柑橘大都是從三個野生種繁殖而來:枸櫞(Citrus medica,佛手柑)、橘(C. reticulata)與柚(C. maxima)。三者在不同區域演化:枸櫞在印尼北部,橘在越南、南中國、台灣和日本,柚則在馬來西亞半島。其中基因體最純的是枸櫞,它自花授粉,而且花開前就完成授精,看不見和別種柑橘類雜交的跡象。


我們現在種植的柑橘都經過不同程度的育種,除了從種子的變異或芽變進行單系選種之外,還進行品系間的雜交。單系選種的基因體序列變化相當小,通常只有少數的突變。雜交則會發生大規模的基因洗牌,容易出現較大的變化。柑橘大都有相對應的九對染色體,所以異種間的雜交很容易成功。柑橘類會在野外自然雜交,但是大多數的雜交還是人工進行,而且常常有多次的雜交(包括和親代的回交),造成很複雜的基因體內涵。雜交得到的新品種,學名中常插入「×」,以表示所謂「栽培品種」(cultivar),不是自然產生的物種,例如:葡萄柚的學名是Citrus×paradisi。


葡萄柚是柚子和甜橙(Citrus×sinensis)的自然雜交種。葡萄柚的葉綠體DNA序列比較接近柚子,所以柚子應該是母親,因為被子植物的葉綠體基本上都來自母親。身為父親的甜橙本身又是柚子和橘的雜交產物,而且甜橙的葉綠體也來自柚子,所以柚子不但是葡萄柚的母親,也是葡萄柚的祖母,難怪葡萄柚的染色體中來自柚子的基因序列佔了63%之多。


整體而言,柚子的體型比其他柑橘類都大(它學名的意思就是「大柑橘」),其他雜交種的果實大小通常會和所含柚子的基因成份成正比。葡萄柚攜帶那麼多柚子基因序列,果實就比其他的柚子雜交種大。

柚子的雜交後代還會和其他柑橘雜交,產生新的品種。例如:甜橙(葡萄柚的父親)和橘雜交產生柑(Citrus×tangerina);柑的葉綠體基因體屬於柚子型,所以甜橙是柑的母親,柚子是外祖母。此外,檸檬(Citrus×limon)是枸櫞和苦橙(Citrus×aurantium)的雜交種;苦橙又是柚子和橘的雜交種。

很多柑橘品種的基因體中都有柚子基因序列,顯示它們的祖先曾經和柚子雜交過。在柑橘的自然與人工雜交上,柚子顯然特別受歡迎、特別成功,得以到處傳播它的基因。

# 關鍵字:教科書之外柚子柑橘植物
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