在美國弗羅里達礁島的一處淺礁上，一隻年輕的眼斑龍蝦（Panulirus argus）剛結束夜間覓食，在享用美味軟體動物後，返回狹小的巢穴。龍蝦通常會棲息於相同的岩石縫隙，今晚有另一隻龍蝦溜了進來。不過，這隻新來的不大對勁，牠尿液中的化學物質聞起來不一樣，這是感染眼斑龍蝦病毒第一型時會產生的物質，因此剛回巢的健康龍蝦看起來很緊張。儘管能躲避掠食者攻擊的巢穴並不好找，這隻龍蝦還是退出該處岩縫、逃入開放水域，以遠離這種致命病毒。

龍蝦對疾病的反應（無論在野外或是實驗室都能觀察到）在今年已成為人類習以為常的一種做法：維持社交距離。為了降低嚴重特殊傳染性肺炎（COVID-19，簡稱新冠肺炎）的傳播，人們切斷了與親朋好友的親近互動，這相當不容易，不少人也質疑這種做法的必要性。儘管人們可能感覺維持社交距離非常違反天性，但這在自然界卻相當常見。除了龍蝦之外，還有多種動物，包括猴子、魚類、昆蟲及鳥類，也能察知患病同伴並保持距離。

這類行為有助於動物的生存，因而相當常見。對動物而言，群居生活雖然有利於掠食、保暖並躲避掠食者，卻也增加傳染病爆發的風險（任何把孩子送到托兒中心的家長應該都很清楚），這促使動物演化出各種有助於避免感染的行為。在傳染病爆發期間能維持社交距離的動物更有可能存活，因而增加繁衍後代的機會，而這些後代在遭遇疾病時也會維持社交距離。這些行為就是疾病生態學家所稱「行為免疫」（behavioral immunity），野生動物沒有疫苗可用，但可藉由生活方式及行為來預防疾病。

動物透過行為來預防疾病確實需要付出代價。即使只是短暫隔離，與同伴維持社交距離也意味著，必須犧牲原本群居生活帶來的眾多好處。因此研究人員明白，全然迴避接觸只是動物採取的方法之一，例如有些社會動物在成員感染疾病時仍會群聚，只是在理毛時改變特定的互動方式；還有一些物種（例如螞蟻）則是限制特定角色在群體中接觸彼此的身體，這些做法都能降低感染風險。

迴避生病的同伴

遭受眼斑龍蝦病毒第一型感染的年輕龍蝦有半數以上會死亡，所以感知受感染同伴並避開的能力，在面對威脅時就相當重要。眼斑龍蝦是高度社會性的動物，有時一個群體包含20隻龍蝦，因此很容易染上這種病毒。沿著海床分佈的海綿、珊瑚礁或岩石縫隙能提供眼斑龍蝦安全住處，加上牠們巨大的螯有助於抵禦飢餓的掠食者（例如板機魚）。雖然獨居的龍蝦更容易遭受攻擊，2000年代初期，美國弗羅里達大學的研究人員貝林杰（Don Behringer）與同事注意到，還是有些年輕龍蝦獨居。他們發現，這些獨居龍蝦大多數感染了這種傳染性病毒，因此懷疑這些龍蝦並非自願選擇獨居，而是其他同伴躲著牠們。研究團隊為了證實他們的想法，在水族箱裡放了幾隻龍蝦，讓健康龍蝦在空的人工巢穴和住有健康或患病龍蝦的巢穴，兩者中擇一入住。這些科學家在2006年發表於《自然》的文章中指出，健康龍蝦偏好社會生活，會選擇有其他健康龍蝦入住的巢穴而非空巢，並極盡所能迴避染病同伴居住的巢穴，甚至會因此選擇獨居。

2013年，貝林杰和同事安德森（Joshua Anderson）在《海洋生態學進展叢刊》（Marine Ecology Progress Series）發表後續研究，指出健康龍蝦會透過嗅覺來找出染病的同伴。研究顯示，染病龍蝦尿液中含有某些化學物質，對健康龍蝦是一種危險訊號。科學家用快乾膠封住染病龍蝦的排尿器官後，健康龍蝦就不再迴避染病龍蝦。

龍蝦發現感染個體時，願意冒極大風險來使自己不受感染。美國老道明大學（Old Dominion University）的巴特勒（Mark Butler）和同事在弗羅里達礁島上把一隻染病龍蝦綁在健康龍蝦的巢穴裡，發現這些健康龍蝦經常捨棄安全的避風港，逃入較容易遭掠食的開放水域。巴特勒的團隊改用一隻健康龍蝦重複實驗，則沒有出現大規模出逃的現象。這群科學家在2015年的《科學公共圖書館．總刊》發表研究結果，他們運用數學模型顯示迴避（儘管並非毫無代價）能防止傳染病爆發。因為一旦傳染病爆發，將摧毀龍蝦族群。

自我隔離策略

知道維持社交距離好處的動物絕對不只龍蝦，事實上，其他生物為了迴避風險，也發展各種維持社交距離的策略，藉此保護群體中最有價值或最脆弱的個體。讓人印象深刻的例子是社會性昆蟲，牠們當中各種成員對群體生存有著不同的角色。

英國布里斯托大學（University of Bristol）的斯特羅伊梅特（Nathalie Stroeymeyt）2018年於《科學》發表研究成果。研究人員在棕色綠殭菌（Metarhizium brunneum）爆發期間，使用微型數位標籤來追蹤黑褐毛山蟻（common garden ant）的群體動態。這種真菌孢子是藉由螞蟻個體間的身體接觸來傳播；孢子約在1~2天內擴散個體全身並引發症狀，通常會致命。斯特羅伊梅特與同事在螞蟻暴露於病原體到發病期間觀察，螞蟻在首度察覺群體中出現真菌孢子、但被感染個體尚未出現病徵的24小時內，牠們的社會行為是否改變。

為了觀察螞蟻在真菌初次入侵群體時的反應，研究人員把孢子施放在一群外出覓食的螞蟻身上，用意是模擬自然狀態下可能的感染途徑。這些負責覓食的螞蟻最有可能在外出時無意間沾黏真菌孢子。科學家在11個群體施放真菌孢子，另外在11個對照群體施用無害且無菌溶液，觀察並比較兩組的行為反應。接觸真菌的螞蟻群體在處置過後迅速開始維持社交距離，受感染的覓食蟻在24小時內比對照組花費更多時間遠離群體並自我隔離。

經過真菌處理的群體中，健康螞蟻大幅減少社交互動，但是牠們的做法因角色不同而有差異。健康的覓食蟻經常與可能攜帶疾病的其他覓食蟻互動，當其中的個體出現病徵時，牠們會與群體保持距離，以防讓負責繁殖工作的重要成員（蟻后及照顧幼蟲的看護蟻）處於危險中。看護蟻一旦在群體中發現真菌，也會採取行動，把幼蟲移至蟻巢內部來遠離覓食蟻。目前仍不知道，螞蟻根據什麼線索來得知真菌入侵並快速採取行動，但維持這種社交距離的策略相當有效，這些實驗組在群體爆發感染後，蟻后及大部份的看護蟻仍然存活。

黑褐毛山蟻選擇保護群體中最重要的成員，但有些鳥類採用不同策略，可能是依照自身免疫反應的強度及抵抗力。美國加州大學舊金山分校的齊爾柏格（Maxine Zylberberg）和同事把美洲家朱雀（house finch）放在三個相鄰的籠子中，左右兩側分別是健康的個體和病懨懨的個體（注射藥物使其昏昏欲睡），觀察中間籠子內的個體停留在兩側的時間，結果發現牠們通常會避開有病徵的同伴，但迴避的程度視自身的免疫能力而有不同。這群研究人員2013年發表在《生物學通訊》（Biology Letters）的研究指出，美洲家朱雀血液中的抗體及另一種可能廣泛代表免疫活性的蛋白質含量越高，避開生病同伴的反應越不明顯；而免疫力較弱的美洲家朱雀，迴避生病同伴的反應最強烈。

類似的行為模式也會出現在孔雀魚感染三代蟲（Gyrodactylus turnbulli）時。美國匹茲堡大學的史帝文森（Jessica Stephenson）去年發表於《生物學報》的報告中提到，研究人員把一隻沒有感染寄生蟲的孔雀魚放在中間的水族箱，兩側分別是空水族箱和裝有三隻孔雀魚的水族箱（表示有潛在的傳染風險）。不少孔雀魚偏好停留在有其他個體那一側，一如我們對社會性動物的預期；而有些雄性孔雀魚會強烈避開有同類的那一側，隨後發現這些遠離群體的孔雀魚較易受到寄生蟲感染。演化促使動物在處於高風險時展現強烈遠離行為，並非沒有道理。

▼自主隔離：黑褐毛山蟻（1）在感染真菌時會遠離所屬的群體，而美洲家朱雀（2）依自身免疫力來迴避生病同伴。