科學人雜誌
物理學

小生物的糖漿芭蕾

2013-09-01 賈布爾 ( Ferris Jabr )
對世上某些小不點卻又數量眾多的微生物來說,在水中游泳可是件難上加難的夢靨。此困境比人類在糖漿中游泳難上數百萬倍,但微生物卻各自發展出看似消遙輕鬆,卻是千錘百鍊的絕技。

重點提要

  1. 在1919年,一座搖搖欲墜的糖蜜貯存槽裂開,大量黏稠的糖漿湧入波士頓北部的大街。若不是因為獲得外來救援,許多人畜恐怕早就慘遭滅頂。
  2. 因為細菌以及微生物實在太小了,它們在水中及各種流體中運動的困難程度,就如同人們在糖蜜中掙扎。大多數微生物的解決之道是:使用有力的鞭毛做為尾巴,或以許多細毛當做槳來划行。
  3. 某些微生物則困擾科學家多年,因為它們雖能游泳,卻沒有明顯的附屬構造。最近研究人員才開始解開此中的奧秘,它們針對環境的調適包括:利用複雜的蛋白質馬達,以及讓黏液變稀的酵素。


1919年1月15日,當克勞格帝(Martin Clougherty)從睡夢中醒來時,一股糖漿以排山倒海之勢湧入他的臥房,並把他沖到大街上。雖然遭撞擊卻仍有意識的他,在及胸的洪流中先設法站穩了腳步,再抹去眼前黏糊糊的東西。望眼所及,屋子的殘骸在一片琥珀色的濃稠汪洋中到處漂浮著。好不容易爬上流過身旁的床架後,他瞥見泥沼中伸出了一隻手。他緊抓住那隻手、奮力上提,終於把一位氣喘吁吁的婦人給拉上來。不是別人,正是他的妹妹德蕾莎。


一切的元凶無它,正是離克勞格帝家不到30公尺遠的地方,一座五層樓高、搖搖欲墜、卻又近乎填滿的糖蜜貯存槽。它裂開了,把超過750萬公升的糖蜜傾注到波士頓北部的街道上。一股高達8公尺、寬達40多公尺的洪流就這樣摧枯拉朽地毀了房子和貨車,甚至把31號消防站的地基都給沖毀了。消防站的二樓癱垮到一樓,好幾位消防隊員與一部石材切割機全困在一個狹小的空間中。魁悟的隊員像涉水般想穿越糖蜜,結果舉步維艱,其中一位還因為精疲力竭而溺斃。這場災難最後奪取了21條性命,傷了150人。若不是有外來救援,被救的這些人根本只能任由黏稠的糖蜜吞噬。這慘劇在普里歐(Stephen Puleo)2003年的《漆黑浪潮》(Dark Tide)一書中有詳述。


從人類的觀點來看,如潮水般糖蜜湧來的事件真是絕無僅有,沒有親眼看到是不會相信的。但是對於地球上數量最多的某些生命體來說,分分秒秒都必須與糖蜜般的泥沼奮戰,卻是血淋淋的生活體驗。由於它們是如此渺小,許多細菌、草履蟲以及微生物,一生與水奮戰的艱辛,就像人類在糖漿中前行。事實上,細菌與黏滯力的奮戰,其難度比1919年波士頓居民所面臨的還大上數百萬倍!


為了克服此一困境,微生物各自發展出了一系列複雜而古怪的運動模式。細菌以及其他小人國度內的生命不只是擺擺手游泳而已,它們運用推推拉拉、抽一下滑一會兒、轉一圈旋進去的方式在流體以及黏膩的表面前行。大部份微生物利用明顯可見的附屬構造來運動,但某些小不點在困惑科學家數十年後,卻遲遲不肯透露它們的秘訣。惟近幾年來,透過更棒的攝影機以及顯微鏡,生物學家終於解開了一些長久以來的奧秘,並發現了一系列不為人知的生物調適機制。尤有甚者,某些早被長期研究的微生物,竟是用科學家不曾注意到的運動方式在前行。新的研究揭露了,某種細菌細胞內藏有錯綜複雜的蛋白質馬達,也有游泳時能使黏液變得較稀的酵素來改變微生物周遭的環境、讓旅程更加輕鬆,甚至還有一種細菌會在液體中利用微小的抓鉤來幫自己彈射前進。


在美國休士頓大學專研細菌以及複雜流體的康拉德(Jacinda Conrad)說:「如果這個世界忽然間被糖漿所覆蓋,那人們可就慘兮兮了。但細菌繁殖既快、適應力又強,這都是它們能征服世界的本錢。就算它們一時之間沒有適當的肢體或方法在流體中前進,它們的子孫很可能在不久的未來就會發展出來。」


黏答答的困境


細菌在水中面臨的困境與人在糖漿中不分軒輊。只要計算相對應的雷諾數(Reynolds number),我們便可預測細菌、人,或是任何生物於特定流體中前進的難易度。雷諾數與流體的黏滯度、密度以及生物體的大小和速度有關。雷諾數越高,大夥兒動起來就越像游泳般更容易些。


在大部份場合中,人類游泳時所對應的雷諾數極高。例如,成人在水中游泳,其雷諾數約達100萬。相對地,許多微生物一輩子都是在低雷諾數的世界中游泳,一如美國物理學家珀賽爾(Edward Mills Purcell)在1974年那場題為「在低雷諾數中討生活」的著名演講中所說。某些微生物尚且要在雷諾數為10-5的環境中奮鬥。為了說明這件事,珀賽爾把微生物的游泳比喻為人在充滿了糖漿的泳池中游泳。於此情況下,成人的雷諾數驟降到約130。


更糟的是,對於浸泡在糖漿中的這個人來說,若他仍沿用在水中足以讓他前進的游法,則他在糖蜜中將寸步難行。這是因為每當他反覆動作時,之前前進的距離就會因為反覆動作而回歸、抵消。例如,當向前平伸的手往後撥使糖蜜流向後方時,身體固然會往前運動,但若再度把手前伸,則糖蜜卻也會跟著往前流,結果一切都是白搭。於是此人只能留在原地,就如被樹脂困住的蚊蚋。同理,細菌以及其他微生物在任何流體中運動時,絕不能使用反覆動作的游法。不僅在海中、池塘中辦不到,就算是在人類腸胃中晃盪的營養汁液內也是行不通的。


低雷諾數對微生物帶來的困擾,有兩種最常見的解決之道:用纖毛或鞭毛。纖毛是一種像毛髮般的短小突出物,它密佈在草履蟲以及單細胞原生動物身體表面(原生動物和細菌是有區別的)。草履蟲前行時是把纖毛像小槳般划動,但其方式並不尋常。在奮力往後划的過程中,其纖毛會完全伸出,以便造成最大的阻力;但在收回纖毛的過程中,纖毛會捲縮成小小的問號形狀,以盡量減少阻力。正因為這個阻力上的差異,使得微生物在往後划時獲得的推力,比收回纖毛時被拉回去的還多,於是它就前進了。


許多細菌(包括已被廣泛研究的大腸桿菌)則是利用狀似螺旋的鞭毛來推進。鞭毛像是增長版的纖毛,但其行為卻截然不同。鞭毛不是用來划槳的,它會旋轉,於是細胞便會在流體中被推向前,就如同螺旋拔塞鑽一樣,會旋入酒瓶的軟木塞中。當鞭毛以逆時針方向旋轉時,細菌會以直線前進;但若快速切換成順時針方向旋轉,則小生物會翻滾,從而改變方向。


在低雷諾數的世界中,慣性基本上是沒太大意義的。當一個人仰泳時,他可以游幾下子後停止划水,仍能滑行一段距離。但某些微生物在流體中卻必須不斷地動作才能移動到別的地方。美國哈佛大學的伯格(Howard Berg)是研究細菌運動的先驅者,根據他的計算,當細菌停止旋轉鞭毛後,能繼續前行的距離還不到氫原子直徑的1/10。


微生物出怪招



奇特游法:幽門螺旋桿菌(左圖)在黏液中游泳時,可把幾近固態的膠體變成較稀的流體;泥土中的黏液球菌(右圖)沒有什麼突出的構造,而是利用蛋白質馬達在表面上滑行;海洋中沒有附屬構造的細菌可能也會做同樣的事。


從1970年代以來,生物學家對於倚賴纖毛以及鞭毛的微生物研究甚多,但別的微生物就費人猜疑了,因為它們並沒有利用纖毛、鞭毛或其他明顯的方式來推進。但過去的10年中,科學家終於開始解開這些微生物運動的謎團,而這多半得歸功於非常敏銳的全新成像工具。威斯康辛大學密爾瓦基分校研究細菌的麥布萊(Mark McBride)說:「關於細菌究竟用多少種方式到處移動,過去幾十年來的意外發現可說是一波接一波。而其中最驚人的發現,當屬不用鞭毛便可游泳的眾多細菌了。」


例如,螺原體(Spiroplasma)屬的細菌長得像螺絲,它們會在受其感染的植物或昆蟲體液內游泳,但它們並沒有突出的附屬構造來幫忙。普林斯頓大學的謝維茲(Josh-ua W. Shaevitz)及同事相信,螺原體所發展出的運動方式可稱得上是令人「糾結」。此細菌體內有一種螺旋帶狀的蛋白質在支撐其形體,2005年時,謝維茲與同事利用一種非常精妙的顯微技術來仔細觀察這些帶狀結構,該技術透過把不同的偏振光分離後再重新整合來增強影像的對比以及細節。他們的觀察顯示:微小的蛋白質馬達會把帶狀結構的一段往某方向扭轉,並使另一段往反方向扭轉,結果兩段便在該處扭絞成111度夾角,宛如電話線糾結在一起。這些糾結會以波的形式,很快並連續地從細胞的一頭傳播到另外一頭。而波動在細胞形體上所產生的曲折便會推動周遭的流體,從而使細菌前進。


聚球藻(Synechococcus)更是令科學家百思不解。它是一種長得像藥丸的細菌,生活在海洋中,可以行光合作用。正如螺原體般,聚球藻也會游泳,但看不出有何明顯的方式。加州大學柏克萊分校的歐斯特(George Oster)與內華達州雷諾市沙漠研究中心(Desert Research Institute)的埃勒斯(Kurt Ehlers)在2012年發表一篇論文,提出了目前最可能的解釋。他們兩人是從泥土中一種不相干的黏液球菌(Myxococcus xanthus)研究中得到靈感。科學家過去便知道黏液球菌有時可以在表面上滑行,但因為沒有什麼突出的構造,所以沒人知道它們是如何辦到的。


歐斯特在柏克萊的同事澤斯曼(David Zusman)和南北焱(Beiyan Nan)於2011年在能幫助黏液球菌運動的蛋白質加上標記,使其在照射紫外光後會發出櫻桃色的紅光。藉由高倍數的顯微鏡,他們觀察到大小不同、紅澄澄的蛋白質,會沿著一環扭曲的蛋白纖維跑動。這就會在細胞的表面上造成隆起,一如坦克車的履帶。埃勒斯和歐斯特認為聚球藻依靠的便是類似的系統,只是跑得更快。根據他們的數學模型,若類似的蛋白質馬達存在於聚球藻內的話,照歐斯特的說法,「物理上絕對有辦法」讓細菌快轉到足以在水中挺進。



微生物的三種古怪招式
大部份微生物是利用明顯的附屬構造來游泳,例如用纖毛來撥水,或者用更長的鞭毛來旋轉或做上下起伏。但有的微生物卻採用更令人驚訝的方式來運動。在覆蓋著固體表面的流體中移動時,a.綠膿桿菌會先利用數條繃緊而黏稠的蛋白質菌毛把自己固定住,然後瞬間鬆開一條菌毛,於是它的菌體便飛掠出去。b.生活在海洋中的聚球藻長得像藥丸,它可能是藉由內部的馬達,使球狀蛋白質在螺旋軌道上飛馳,從而在細胞表面造成波狀起伏,並驅策整個軀體繞轉著前進。c.幽門螺旋桿菌演化成可常駐於人體胃內,它會催化一種化學反應來中和鹽酸,而且可以把胃內的黏液層從黏稠膠體變成較稀的流體。


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