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古生物學

恐龍性事難解

2013/05/01 斯維特克(Brian Switek)
科學家開始研究以往難以探索的謎題:那些巨大的恐龍到底如何吸引異性,又是如何交配的?

重點提要

  1. 因為含蓄且缺乏證據,科學家過去都避開恐龍如何交配的問題。
  2. 研究恐龍現存的近親能幫助我們了解恐龍可能的生殖構造。
  3. 科學家可利用電腦模型來測試恐龍交配的可行體位。

我拖著沉重步伐走在芝加哥奧黑爾國際機場,眼前突然出現了一座巨大高聳的恐龍骨骸,一開始我還以為是我因旅途而昏亂的大腦產生了幻覺,但當我走近,它卻沒有消失:石柱般的前肢,壯碩的肩膀,支撐著彎曲的長長頸骨,而最頂端那小小四方的頭顱,正從機場無線網路的橫幅廣告看板探出來,張望著遠方的停機坪,好似在關心著班機起降的狀況。我停下腳步,抬頭仰望著這尊龐然巨物:這是費爾德博物館收藏的腕龍(Brachiosaurus)化石複製品,我在心裡默默幫這身長26公尺、迄今出土最大的恐龍填補起內臟、肌肉和皮膚。然後有個奇怪的想法浮現:這樣巨大的動物是怎麼交配的?


暈沉疲憊的我,想像在1億5000萬年前的侏羅紀,有一對含情脈脈的腕龍站在針葉林中的空地上,互相等著對方邁出第一步。但不管我怎麼想像,卻無法參透接下的來畫面牽涉的力學,公腕龍會騎在母腕龍身上嗎?母腕龍能支撐這重量嗎?母腕龍又重又大的尾巴會礙事嗎?唉,我得去登機了,只好和這具骨骸道別,但一路上我的思緒依舊停留在恐龍交配之謎,至今對這問題仍充滿好奇。


恐龍必定得交配才能繁殖,牠們應該幾乎和所有現代爬行類一樣,雄性會將精子送入雌性體內,讓雌性產生的卵受精、發育成胚胎。雖然科學家已推論出豐富的恐龍生物學,但有關恐龍性交的基本知識卻很貧乏,原因之一是在傳統上,研究動物性行為是一種禁忌,另一個原因則是這個主題似乎超出科學所及,科學家很難信心滿滿地說得頭頭是道。不過這問題也不是全然無望,我們仍然可以從恐龍化石找出些線索,像是這些爬行動物何時性發育成熟?如何吸引配偶?從現存與恐龍演化血緣最近的生物:鳥類和鱷魚的研究,透露了恐龍外生殖器可能的構造。我們還可以利用電腦模擬來測試這些巨大動物交配理論的可能性。儘管仍有許多細節有待發現,但科學家正慢慢揭開恐龍愛情的帷幕。


鑰匙與鎖


要在化石記錄裡找到任何動物交配的證據,極為不易,僅有非常罕見的例子,像是一對4700萬年前在交配時死亡的烏龜化石,和一對3億2000萬年前可能在求偶時遭迅速掩埋的鯊魚化石。可惜目前尚未發現任何呈現親熱姿態的恐龍骨骸,而且即使狀態最完好的恐龍化石,也沒有保留下生殖器官。


要探究這些滅絕生物的親密私事,科學家必須從牠們現存親緣最近的動物:鳥類和鱷類著手。鳥類是活恐龍,這個獨特的支系大約在1億5000萬年前演化出來,並繁衍茁壯至今。短吻鱷、長吻鱷和鱷魚等鱷類,則是滅絕恐龍和現今鳥類血緣最近的現存親屬。鳥類和鱷類共有的特徵,非禽類的恐龍很可能也具有。泄殖腔就是這樣的特徵,它是生殖系統、泌尿系統和腸道共用的末端,鳥類和鱷類的兩性都有,因此恐龍可能也具備這構造。也就是說,當一隻巨大的迷惑龍(Apatosaurus)轟隆隆地走近時,你看不到牠的生殖器,它隱藏在泄殖腔內,從外面看,僅是蓋在尾巴下的一道隙縫。


大多數公鳥的泄殖腔內並沒有陰莖,當牠們要將精液送入母鳥體內時,靠的是「泄殖腔親吻」:公鳥將生殖口貼在母鳥的生殖口上。不過有些種類的公鳥卻得天獨厚,擁有陰莖,有趣的是,這些世系全都是在鳥類演化初期出現的。根據美國麻州大學阿模斯特分校鳥類學家布瑞南(Patricia Brennan)和她同事的說法,這意味著遠古的鳥類具有陰莖,而其他世系的鳥類在演化過程後期失去了這個性狀。鱷魚和水禽及其他古老鳥類世系一樣,雄性也都擁有陰莖,以相同方式讓母鱷魚受孕,因此我們幾乎可以肯定,公恐龍是有陰莖的,而且從鱷魚和某些鳥類的生殖器來看,恐龍的陰莖應該是單一、不成對的器官,內部至少有一個長通道讓精液在性交時流出。話雖如此,恐龍在2億4500萬年到6600萬年前稱霸的這段期間,估計有超過1850個屬,這部份的構造可能有無數變化。


男孩或女孩?



要重建恐龍的交配習性,光了解牠們的生殖器官是不夠的。科學家必須能分辨恐龍的雌雄,但是在缺乏生殖器的情況下,這並不容易。研究人員一直企圖用骨骼特徵代替軟組織,來判定牠們的性別,然而大多數他們提出可做為依據的性狀,例如公蘭伯龍(Lambeosaurus)頭上有個大冠頂,最後都發現並不可靠。



由於公、母恐龍骨骼的差異並不明確(如果真的有所不同的話),我們唯一能分辨恐龍性別的辦法就是更為直接的證據。像是在中國發現的一個罕見的竊蛋龍(oviraptorosaur)化石標本,體腔內有發育中的蛋,清楚顯示那是隻母恐龍。不過科學家還有其他辦法,2000年,一個獨特的霸王龍標本終於讓科學家找出可鑑定母恐龍的方法。某些種類的母鳥體內有蛋時,後腳長骨內會出現一層薄組織,稱為髓質骨(medullary bone)。髓質骨富含鈣質,儲存了製造蛋殼所需的原料。美國北卡羅來納州立大學的史懷哲(Mary H. Schweitzer)檢查霸王龍斷裂的股骨時,看見了髓質骨,她推斷這個化石必定是隻母恐龍,而且死時體內有卵。這發現除了意味身為鳥類祖先的恐龍,已經演化出這種懷孕期的生理反應,也成為辨識母恐龍(至少是懷有卵的母恐龍)的一個辦法。



依據史懷哲的發現,現在任教於美國中西部大學的李(Andrew Lee)和加州大學柏克萊分校的溫寧(Sarah Werning),開始調查恐龍在成長過程中何時開始有性行為。過去研究已證實,恐龍骨骼裡有環帶,可用來估計牠們死亡時的歲數。這些環帶稱為生長停滯線(line of arrested growth, LAG),很可能代表每年環境特別艱困的時候(例如水和食物缺乏的旱季),動物因而生長減緩。利用LAG重建恐龍生長曲線,科學家發現恐龍幼年時成長非常快速,當骨骼發育成熟時,生長逐漸趨緩。
 
 李和溫寧檢查了懷卵的霸王龍和另外兩個也有微量髓質骨化石的LAG,認為這三隻恐龍死亡時全都是年輕媽媽。其中一具是有喙的草食性腱龍(Tenontosaurus),死亡時大約8歲;另一具是肉食性異特龍(Allosaurus),死亡時10歲;霸王龍則為18歲。牠們仍在成長,骨骼都還沒有完全發育成熟,髓質骨顯示牠們最後一次交配的年紀。
  恐龍生長快速但通常早夭。李和溫寧認為牠們的快速生長和早育,可以證明牠們的生活艱難且危機四伏,需要即早交配才能將基因傳下去。早熟對最大型恐龍格外重要,如果一隻身長24公尺的迷惑龍要等幾十年才能性成熟,牠們能交配的對象可能所剩無幾。因此李和溫寧推測,恐龍可能不需等到身體發育到最大最壯時(大約是19歲),就早已開始交配了,畢竟青少年就是青少年。
  

千奇百怪的想像

 
 不過在交配前,牠們得先吸引伴侶。古生物學家猜測,恐龍那各式各樣的誇耀裝飾,包括冠飾、棘刺、盾板、頭角和羽毛,都可用來引誘異性。蜥腳下目(sauropod)的恐龍的長頸可能也有類似的功能,雖然那誇張的長頸有利於拓展攝取食物的範圍,但到了交配季節則可能有其他附加功效,像是展示耀眼的彩色圖案,向可能的伴侶宣傳牠們的健康體魄(魁武巨大的蜥腳下目恐龍沒有來自捕食者的威脅,因此無需保護色,而可以有鮮麗的色彩)。其他恐龍應該也有誇耀自己的方法,或許身上長有棘刺的肯氏龍(Kentrosaurus)會受異性的盾板和棘刺吸引,而蜥腳下目的母阿馬加龍(Amargasaurus)會找尋有最長脖子的伴侶。然而這些誇飾的外觀性狀,肯定會讓交配行為變得複雜,這也帶我們回到我在奧黑爾機場見到腕龍時腦中琢磨的問題:在擺首弄姿、自我炫耀之後,恐龍實際上是怎麼交配的?科學家對恐龍的體能負荷有不同看法,提出了不同的假說。

  英國里茲大學的生物力學專家亞歷山大(R. McNeill Alexander)想像,恐龍交配時應該像大象和犀牛,雌性必須承受雄性的重量,而最大的差別則是恐龍的尾巴比較大而且堅韌。亞歷山大指出,如果公恐龍把一隻腳放在母恐龍的背上,牠的重量將會壓在母恐龍的後腿及臀部,這是極大的負荷。不過亞歷山大也說,這些壓力並不比直立行走更糟,因為在踏步時當一隻腳舉起,另一隻後腳就得承受恐龍的體重。亞歷山大在1991年就曾寫到:「如果恐龍有行走的力氣,就有交配的力氣,牠們應該強壯到兩件事都能做到。」
 
 英國古生物學家霍爾斯特德(Beverly Halstead)也認為,公恐龍為了授精,應會趴騎在母恐龍身上,但並不如大象和犀牛那般。他相信恐龍的交配方式應該更像蜥蜴和鱷魚。霍爾斯特德推測,雄性會把一隻後腿跨過雌性的背部,這個動作會把臀部推到雌性尾巴的下方,讓彼此的泄殖腔能靠在一起。尾巴較長的物種甚至可能為了增加觸覺刺激而讓尾巴交纏,就像有些蛇會互相纏繞。

  我個人從不滿足於恐龍交配的標準解釋。科學家並不知道蜥腳下目恐龍的腳和尾巴是否夠柔軟,能彎曲達成傳統體位;像異特龍等可站立行走的肉食性恐龍,似乎也需要有很強的平衡感並且互相搭配合作,才能採用這樣的交配方式。要在紙上畫出彎曲的恐龍很容易,但沒有人真的拿骨頭來測試這些想法,或評估其他體位是否可行。母恐龍在過程中是否會側躺?牠們是否會臀部對著臀部?研究人員有源源不絕的想法,但也僅止於將它們畫出來,似乎無意進一步研究。

  背上有堅硬盾板的劍龍(stegosaur)可能是其中最讓人費解的。劍龍有個較沒那麼出名的親戚肯氏龍,這種渾身盔甲的恐龍在後背和臀部都有巨大的棘刺,對求愛的公恐龍來說,可是相當危險的。於是我請我的朋友、德國柏林自然史博物館的古生物學家梅里森(Heinrich Mallison)利用他研究動物彎曲度的電腦程式,以評估肯氏龍腳跨過背部交配體位的可能性。
  他測試了恐龍交配時的立體位置,得到的結論是:肯氏龍無法採用傳統的恐龍交配體位,如果公恐龍試著張腳、跨過蹲伏母恐龍的背部,就會被母恐龍背上的銳利棘刺給閹割,母恐龍臀部有根尖刺,簡直就像是為了要嚇阻求偶者而長出來的。這些身上帶有棘刺的恐龍必定有其他交配方法,或許母恐龍會側躺,而公恐龍則立起將身軀靠在母恐龍的下身。其他種類的恐龍無疑也會採取不同的體位,未來的研究或許能一窺究竟。科學家若能用新科技來檢驗那些老骨頭,就能開始了解:當恐龍稱霸世界時,是如何繁衍後代。
  ?(本文出自SA 201304)


【欲閱讀更豐富內容,請參閱科學人2013年第135期5月號】


# 關鍵字:古生物學恐龍交配
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