遺傳學

家雞的起源

2010-09-01 黃貞祥、陳志峰
今日我們吃的雞肉、雞蛋,都是來自大規模飼養的家雞,這些家雞是經過數千年的馴養而來,而馴養過程對遺傳學研究也貢獻良多。

重點提要

  1. 目前畜牧業大規模飼養的家雞,是從野生的叢林雞馴養而來。
  2. 馴養者在育種過程中,基於不同的用途需求,培育並選拔出許多不同的性狀。
  3. 家雞多樣的性狀累積出豐富的遺傳資源,使家雞成為遺傳學研究的重要動物。

今日餐桌上常吃的肉雞,在數十天內就可以從小雞長成兩、三公斤,而專門生蛋的蛋雞,一年可產下200~300枚雞蛋,這些雞能有如此高的生產力,是經過馴養得到的結果,也就是創造一個人工環境,給予野生動物必要的生活條件,使牠們不受天敵與疾病的侵害,並透過對行為的控制,使牠們變得更溫馴,能適應大量群聚生活的環境。如今畜牧業大量飼養的雞,就是由叢林雞馴養來的。


雞的馴養大約發生在8000年前,地點可能是泰國或印度。達爾文曾經在1868年發表的《動物和植物在馴養下的變異》一書中提出,家雞起源於印度的紅色叢林雞,主要證據是家雞在形態上和紅色叢林雞最相似,而且紅色叢林雞可與家雞雜交,產生有繁殖能力的後代。

然而後來有學者提出,其他叢林雞也有可能是家雞的祖先,現在的學者則大多相信家雞主要源自東南亞或印度的紅色叢林雞(目前已知的東南亞野生叢林雞有四種),相信家雞是單獨起源自紅色叢林雞的學者,傾向把家雞分類成紅色叢林雞的亞種;而相信多起源或混種學說的學者,則傾向把家雞分類為新種。

分子親緣關係的證據

近年來,透過分子親緣關係的研究,我們可以更精確了解家雞的起源和演化。第一個分子親緣關係的證據是來自日本明仁天皇的王子──秋篠宮文仁親王在1990年代發表的兩篇論文。文仁親王和父親一樣是生物學家,並且擔任山階鳥類研究所的總裁。文仁親王和著名的日裔美國演化遺傳學家大野乾等人,利用粒線體DNA研究家雞和各種叢林雞的親緣關係,他們認為所有的家雞都是單系群,也就是所有的家雞只有一個共同的祖先,而且家雞就是該祖先的所有後代;他們更指出,來自東南亞的紅色叢林雞是所有家雞的始祖,而馴養家雞是發生在泰國或鄰近地區的單一事件。


不過,支持多起源理論的研究也不少。2005年,日本國家農業生物學研究所的安江浩,利用粒線體和細胞核DNA進行研究,發現家雞可能有其他叢林雞的血統,包括灰色叢林雞和錫蘭叢林雞。隨後,中國科學院昆明動物研究所的張亞平,分析更大量的家雞族群樣本之後指出,家雞和紅色叢林雞可以分成七個明顯的演化支系,而且各演化支系與產地息息相關,因此推論:家雞可能是多次在東南亞和印度大陸起源的。2008年有印度學者發表分子遺傳學證據,支持家雞多起源的理論。


支持家雞混種起源最有力的證據,來自瑞典烏普沙拉大學的農業遺傳學家安德森(Leif Andersson),他們於2008年發表論文指出,現代家雞擁有的黃皮基因,事實上很可能來自灰色叢林雞,而非紅色叢林雞。黃皮性狀最明顯的特徵是黃腳脛,而紅色叢林雞的腳脛是青石色的。


美國、墨西哥和中國的農民偏好黃腳脛的雞,並且認為黃皮是雞隻健康的象徵,而歐洲農民則沒有這樣的偏好。這樣的偏好並非巧合,表現黃皮性狀需攝取胡蘿蔔素,美洲與亞洲大量種植的玉米正含有很多的胡蘿蔔素,而歐洲主要種植的麥類穀物則缺乏胡蘿蔔素。安德森等人的研究發現,家雞帶有的黃皮基因,和灰色叢林雞的基因非常相近,應該不是後來產生突變,比較可能是在馴養過程中,紅色叢林雞或剛馴養的家雞和灰色叢林雞雜交,使黃皮基因在家雞中保留了下來。



育種技術突飛猛進


在遺傳學尚未誕生之前,家禽飼養者即懂得如何培育出喜好的動物,他們根據動物的「表現型」進行親代選拔來達到所需目的。影響家禽性狀的基因往往不是只有一個,例如體重和生長速度是分別由多個基因決定的,在遺傳學上稱為「數量性狀」。然而,單一基因亦能決定多個性狀,如果這類基因發生突變,則會造成多種效應,這稱為「基因多效性」(pleiotropy),例如雞的捲毛不利於體溫的調節,使心跳加速、進食率提高,進而影響腎臟功能。另外,控制同一性狀的基因與基因之間的交互作用,稱為「上位效應」(epistasis),例如控制雞冠的兩個非連鎖基因,雖然遵循孟德爾的分離率,但不同的組合卻會造成胡桃冠、玫瑰冠、豆冠及單冠等四種性狀。


在馴養過程中,將一些在自然環境中不利的突變基因保留下來,對於人工飼養環境卻是有利的。例如絲羽的雞無法飛行,也無法有效保暖,在野外很快會被淘汰,不過卻有人刻意選拔出絲羽性狀來做為玩賞用途;短腳脛的雞不利於扒土覓蟲,不易獲取食物,胚胎的死亡率也比較高,後來在飼養時發現,短腳脛的矮雞消耗在身體維持的能量較少,因此吃得少,比較節省飼料。而且短腳脛基因是隱性遺傳,短腳脛的母雞與正常體型公雞交配,產下的後代都是正常的。


基於需求的不同,各種雞的育種手法與過程也不相同,例如商業雞種的培育歷史不到一個世紀,卻已選拔出高生產力的雞,像是生長快速、飼料利用率高的肉雞,生長至兩公斤只需35天,以往則需要70天;蛋雞的產卵率則可高達一年270~300顆,而牠們的祖先叢林雞一年只產10~20顆。


由於商業飼養必須在有限空間內大量養殖,因此性情、社會性和抗病能力也是選拔的重點。近年來分子生物學技術不斷創新與進步,我們已可利用分子遺傳學的標記,來進行標記輔助遺傳選拔,也就是利用DNA分子的變異做為參考,選拔出高產量、高抗病力等性狀。育種者可根據分子標記與特定基因的連鎖特性,藉由分子標記辨識出感興趣的基因,挑選育種對象,這種方法也可以用於幫助挑選出遺傳率較低或不易測量的性狀。


雖然商業飼養的雞有極高的經濟價值,但各地的育種者也培育出色澤、風味、肥瘦各異的土雞,成為當地的特色佳餚,例如烏骨雞已成為華人喜好的食材,並且常用於多種食療中。而台灣土雞是指台灣本地雞混雜不同時期引進的雞種,經過生長速度與體型的改良後,培育出可商業飼養的土雞,特徵是雞冠大而直立,腿部肌肉的比例較高。生長至90天大的台灣土雞,公雞體重可達3.2公斤,母雞則為2.7公斤;不過由於產蛋與體重在遺傳上是負相關,因此衍生出產蛋數量越來越少的問題,目前可以利用長期選拔產蛋的土雞品系與生長快速的品系雜交,來改進台灣土雞的產蛋能力。


# 關鍵字:遺傳學馴養
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