動物認知

聰明如鳥

2020-07-01 岡特昆(Onur Gunturkun)
研究顯示,有些鳥類的認知能力與非人靈長類相當。 鳥類小小的腦如何突破限制,以不同的生理基礎展現相似的認知功能?


在德國波鴻魯爾大學(Ruhr University Bochum)的實驗室中,我和同事把一隻名為加蒂的歐亞喜鵲(Eurasian magpie)抓出籠子、戴上頭罩,然後把一小片黃色貼紙黏在牠喉嚨處的羽毛上,牠看不見自己的那個部位,接著我們把牠單獨放進有大型鏡子的測試籠,並在隔壁房間透過監視器觀察。加蒂先看了鏡子一眼,然後馬上努力搔抓脖子並磨蹭地板來移除貼紙,移除後又看了鏡子最後一眼,才逐漸平靜下來。在猿類身上,這種行為被視為自我辨識(self-recognition)能力的證據,在鳥類身上則是首次觀察到。


當時是2006年,我們發現這個現象時都很興奮,但隨即提出質疑:或許我們錯了?加蒂可能因為感覺到脖子羽毛上有異物才移除貼紙?我和團隊的普賴爾(Helmut Prior)及施瓦茲(Ariane Schwarz)等人進一步在相同情境下測試加蒂,但這次黏在牠黑色羽毛上的是不易發現的黑色貼紙,此外也測試了黃色貼紙但不給牠鏡子。在這些狀況下,加蒂都沒有試著去移除貼紙,只有當牠能從鏡子中明顯看見貼紙時,才會做出移除貼紙的行為。由於我們測試的其他喜鵲也表現出相同行為,因此我們認為歐亞喜鵲似乎可從鏡子中認出自己。


除了人類,當時只觀察到少數幾種腦容量大的哺乳類展現出類似的自我辨識能力,例如黑猩猩、紅毛猩猩、印度象和瓶鼻海豚。而喜鵲能從鏡子中認出自己,只不過是最近在鴉類和鸚鵡身上觀察到的各種複雜認知能力之一。百年來的主流理論一直認為,要具備這些能力必須有大面積的大腦皮質(cortex,前腦最外層),但是新發現動搖了這個想法。依此想法,由於鳥類沒有大腦皮質,牠們應該無法在自我辨識或其他認知測試中有良好表現。但是過去20年來的鳥類認知研究告訴我們,儘管鳥類和人類大腦的生理差異極大,經歷數億年的演化,兩者卻出現了極為類似的基礎認知功能,也都擁有高階學習、自我覺知和行為決策能力。


認知演化的多樣性

如果想知道為什麼生物學家原本不認為鳥類會有這些能力,得回到19世紀末德國法蘭克福大學艾丁格(Ludwig Edinger)的神經解剖實驗室。艾丁格一生致力於研究脊椎動物的大腦和心智演化,相信演化是一步步由簡單趨向複雜,從魚類一路演進到兩生類、爬行類、鳥類和哺乳類,並且他發現了許多基本的大腦結構一直存在於脊椎動物的腦中。


但有很大一部份的腦區,似乎經歷了劇烈的演化改變,可能因此擴展了認知能力,這個腦區就是大腦(cerebrum)。大腦包括腦皮質(pallium,拉丁文意思是「覆蓋物」)和位於其下的下皮質(subpallium)。哺乳類的腦皮質大多是由六層的大腦皮質結構所組成,這也是職司哺乳類認知能力的主要腦區,此外還包括杏仁體和海馬回等較小腦區,相較之下,下皮質看起來像一大團同質的神經細胞,負責儲存曾經學習的動作模式,並且在之後可喚起;在鳥類的腦中,情況則大不相同。當我們透過艾丁格的解剖學概念來觀察鳥類大腦時,很容易把十分相似的腦皮質和下皮質搞混;艾丁格自己就把鳥類腦皮質中的許多區域誤認為下皮質,因此他主張鳥類的下皮質區很大、腦皮質區很小,牠們的認知能力必然有限。


這可是天大的錯誤!艾丁格是當代的頂尖科學家,透過他的理論也能合理解釋哺乳類卓越的認知能力,因此他的錯誤理論延續了超過百年,並且深刻影響神經科學家的想法,直到21世紀初才出現變化。


鳥類的腦被視為差人一等,還有另一個原因:兩者大小有差異。鴕鳥的腦是所有鳥類中最大的,約25公克重,相較之下,黑猩猩的腦約400公克,人腦約1300公克,抹香鯨的腦則約9000公克。至少在靈長類身上,我們發現腦的大小和認知能力呈正相關,有鑑於鳥類缺乏大腦皮質加上腦的尺寸比較小,便認為牠們的認知能力有限。


但若真是如此,就連許多腦很大的哺乳類都無法通過的鏡子測試,喜鵲加蒂怎麼會通過呢?鳥類究竟聰不聰明?百年來認為,動物的腦一定要有大的皮質才具備認知能力,此傳統觀點是否可能有誤?


推論因果的烏鴉

南太平洋的新喀里多尼亞烏鴉(New Caledonian crow)可以為我們提供一些不同的觀點。這些烏鴉通常以樹皮裂縫中的小蟲為食,1996年任職於紐西蘭馬西大學的杭特(Gavin Hunt)發現,新喀里多尼亞烏鴉會使用兩種工具來覓食,而且製作這些工具的過程十分複雜,他認為可以和舊石器時代中期(30萬~4萬年前)人類製作的石器相提並論。


有好幾種動物看似能夠使用工具,但仔細檢視後會發現,大多數使用工具的行為只是根據與生俱來的反應所產生的行為程序,而非透過認知能力衡量問題後所做的結果。紐西蘭奧克蘭大學的泰勒(Alex H. Taylor)和德國馬克士普朗克人類歷史科學研究所的葛瑞(Russell Gray)研究新喀里多尼亞烏鴉,想了解牠們使用工具行為背後的心智運作機制,實驗結果顯示,烏鴉可以透過理解事物的因果關係來解決問題。例如當物體移動到視線之外時,烏鴉仍可透過心智表徵來推測物體的位置,或透過觀察事物的發生順序來推論並計畫行動。


烏鴉在理解自己行為的物理意義時,仍然有所局限。雖然牠們可以透過觀察垂吊物體在空中搖晃的程度來判斷其重量,但有時仍然無法理解重物會在著陸時造成較大衝擊。整體來說,新喀里多尼亞烏鴉在一些物理認知方面展現了突出的能力。


那社會認知方面呢?烏鴉能進行團隊合作,卻不明白可以透過合作把夥伴當成一種「社會工具」來協助達成某些目標。烏鴉會觀察其他同類正在玩弄的物體,卻無法察覺到這類行為的關鍵細節,以致於無法理解其中的關鍵動作程序。牠們似乎會把工具使用的方法視覺化,然後在記憶中以逆向工程的方式還原出操作方法,而不是直接模仿學習。雖然烏鴉演化出卓越的物理認知能力,卻沒有演化出社會互動相關的心智活動。這是新喀里多尼亞烏鴉獨有的局限嗎?還是其他鳥類也是如此?我們來看看渡鴉(raven)研究找到的答案。


勾心鬥角的渡鴉

年輕渡鴉在還沒找到伴侶或領地時會集結成暫時性的群體,並聚集在主要的食物資源地點,例如動物屍體附近。當大型掠食者出現,渡鴉會叫喚同伴前來保衛儲藏的食物,並使用牽制策略來搶奪食物。為了預防食物遭竊,渡鴉會運用迂迴策略使其他同類無法看到自己的食物儲藏點,同時也會觀察其他同類的食物儲藏點,並竊取未受看管的食物。正在繁殖的成雙渡鴉會為了防禦領地而攻擊其他渡鴉;當爭鬥發生時,成雙的渡鴉以及擁有社會網絡的單身渡鴉都比較容易獲得勝利並保住食物。渡鴉這些高度發展的社會策略,是由奧地利維也納大學的邦亞(Thomas Bugnyar)、美國佛蒙特大學的海恩瑞希(Bernd Heinrich)等人領導此研究領域的學者所發現。


展現這種社會能力的先決條件之一,是要知道其他渡鴉在社會網絡中的地位,以及日常生活中遇到的渡鴉有何意圖。渡鴉會特別留意可能和社會位階反轉有關的叫聲;在牠受到高位階渡鴉攻擊時,也會利用與社會網絡位階有關的知識來因應,例如當自己的親友在附近,牠會反覆發出悲苦叫聲來引起牠們注意,但是如果發動攻擊的渡鴉的伴侶也在附近,牠就比較不會發出叫聲。由於渡鴉的社會位階會隨著個體間的連結而晉升,牠們會追蹤其他渡鴉的社會關係,且經常激烈介入,透過這種方式較可能防止其他同類間形成新的社會連結,進而阻礙牠們的社會位階上升。


社會競爭在其他情境下也是必要的。渡鴉會查看是否有其他渡鴉正在觀察自己或發現自己的食物儲藏點;牠們似乎可以知道其他渡鴉能否看到自己的動作,甚至評估另一隻渡鴉對自己的知悉程度,也就是所謂心智理論(theory of mind)能力。在必要時刻,渡鴉會把企圖竊取食物的小偷引導到沒有儲藏食物的地方,並假裝藏匿食物欺騙對方。

這些社會策略的背後伴隨高度自我控制,以及清楚知道何時該強取、何時該退讓。瑞典隆德大學的卡巴達依(Can Kabadayi)和奧斯法斯(Mathias Osvath)發現,渡鴉可以針對不同種類的未來事件進行規劃:牠們會選擇工具(例如石頭)而捨棄立即的小報償,如此一來牠們就可以在隔天透過以物易物或直接使用工具來獲得更大的報償。簡而言之,在渡鴉僅有14公克的小小腦袋中,具備各種複雜的認知能力......


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