生命科學

腦中也有社交地圖

負責追蹤空間和時間的大腦迴路,可能也在我們判讀人際關係時扮演重要角色。

撰文/撰文/薛弗(Matthew Schafer)、席勒(Daniela Schiller)
翻譯/翻譯/謝伯讓
2020-06

生命科學

腦中也有社交地圖

負責追蹤空間和時間的大腦迴路,可能也在我們判讀人際關係時扮演重要角色。

撰文/撰文/薛弗(Matthew Schafer)、席勒(Daniela Schiller)
翻譯/翻譯/謝伯讓
2020-06


人們常說生命沒有捷徑,但是大腦完全無視這樣的說法,甚至連老鼠的大腦也是如此。事實上,大腦就像是一部搜尋捷徑的機器。


美國加州大學柏克萊分校的托曼(Edward Tolman)在1948年首度發現大腦善於尋找替代途徑。托曼做過一項有趣的實驗,他讓飢餓的老鼠從一個圓形場地跑進一條黑暗狹窄的通道,接下來老鼠必須先左轉、再右轉兩次,再來直走到底進入一個狹窄的光亮區域,然後才會找到食物。在這個過程中,老鼠不需要做任何決定,只能走這條唯一的路徑,而牠也確實做到了。日復一日,連續四天。


第五天時,老鼠一如往常穿越圓形場地要進入先前的通道,結果卻一頭撞上牆壁,原來通道被封住了。老鼠回到圓形場地中央,試圖尋找其他路徑。研究人員在圓形場地的各個方向都加上新通道,就像是放射狀道路向四周延伸。現在一共有18條通道可以走。老鼠冒險探頭摸索某些通道後,最後選擇了第六通道,也就是直接通往先前食物方位的通道。


這種無需透過經驗就能直接選擇通往食物所在之路的做法,看似沒什麼大不了,但是從行為心理學家當時的角度來看,發現老鼠如此敏捷的導航能力確實是值得注意的成就。當時的動物學習主流理論認為,老鼠在迷宮中的學習行為是一種簡單的刺激與反應連結:當環境中的刺激總是一致導向特定反應時,表徵兩者關聯性的神經連結就會增強。


在這樣的觀點下,大腦就像是電話總機,只有當來自感官的輸入訊號和送往肌肉的輸出訊號之間的連結十分可靠時,才會維持其連結。然而這種行為主義式的總機模型,無法解釋老鼠為什麼可以在沒有經歷新路徑的情況下直接選擇捷徑。這種選擇捷徑以及其他各種有趣的類似發現,支持了另一派理論家的想法,他們認為,在學習的過程中,老鼠腦中會建構出地圖。托曼就是此一學派的支持者,他進一步提出了心智地圖的概念。


托曼認為,大腦的功能不只於能夠學會建立刺激之間的關聯性。事實上,這種型式的連結很脆弱,會因為環境改變而降低強度。自托曼的發現之後,心理學家數十年的研究已顯示,大腦也可以建構、儲存並使用心智地圖。這些關於世界的心智模型幫助我們在環境中定位導航,即使在複雜多變的環境中也能發揮作用,它們充滿彈性,可在需要時使用捷徑或改道而行。托曼實驗中的飢餓老鼠一定記住了食物的位置,並推論出食物的方位角,如此才能選出最有機會直接通往食物的路徑。顯然老鼠建構出了一套關於周遭環境的心智模型。


這種建構模型或繪製地圖的能力,不只局限於物理空間。心智地圖可能存在於許多人類認知能力的核心,包括記憶、想像、推論、抽象理解,甚至在社交互動的動態過程中。研究人員開始探索心智地圖是否會記錄人際關係的親疏遠近程度,以及個體在群體中的社會位階。那麼大腦究竟是如何建構出讓我們得以認識世界的心智地圖呢?


建構空間地圖的功臣


最早關於大腦心智地圖的神經學證據來自於1970年代。英國倫敦大學的奧基夫(John O'Keefe)和學生多斯托夫斯基(Jonathan Dostrovsky)在研究齧齒類的海馬回時發現,有一類特別的神經細胞會在小鼠位於某些特定位置時活化:當小鼠位於某個位置時,其中一些神經細胞會活化,移動到此路徑的另一個位置時,則另一些神經細胞會活化;這些細胞彷彿可以追蹤小鼠在空間中的位置。透過連結這些「位置細胞」(place cell)活化的先後順序,研究人員可重建出小鼠的移動路徑。在接下來的數十年間,其他實驗結果證實了位置細胞確實存在於小鼠以及其他動物腦中(包括人類),也釐清了這些細胞的許多特質。此時期的研究人員陸續發現好幾種其他類型的細胞,每一種都對大腦表徵空間的方式有獨特的貢獻。


<曾經在奧基夫實驗室工作的博士後訪問學者艾德瓦.穆瑟(Edvard Moser)與梅布里特.穆瑟(May-Britt Moser),夫婦倆所領導的研究團隊在海馬回旁邊與之相連的內嗅皮質(entorhinal cortex)中發現另一種類似位置細胞的神經細胞,當動物位於某些特定位置時,這些細胞也會活化;但與位置細胞不同的是,這些細胞對許多具規律性的位置都有反應:當研究人員繪製出這些「網格細胞」(grid cell)所表徵的動物所在位置時,發現這些細胞反應的樣式(pattern)就像是許多相互連結、具有高度規律的正三角形。 BR>


這些網格細胞像是可以測量空間,會在動物行經樣式中的正三角形頂點時活化。發現這些細胞之後,學界非常興奮,因為這讓我們對於大腦如何執行空間導航有進一步的認識。位置細胞和網格細胞可提供資訊,幫助動物在空間中定位、測定距離和決定方向。這些導航工具是建構心智地圖的關鍵。(奧基夫和穆瑟夫婦在位置細胞與網格細胞方面的研究成果,讓他們共同獲得2014年諾貝爾生醫獎。)


許多資訊都有助於建構心智地圖,而且大多和海馬回-內嗅皮質系統有關。以尋找目標位置為例:當動物在空間中尋找目標時,海馬回中某些神經細胞會依據個體自身與目標間的方位和距離改變活化程度;當動物越接近目標,這些細胞的活化程度就越高。


其他細胞也參與其中。有一群細胞專門負責表徵會出現「報償」的位置以幫助動物導航,就像是在藏寶圖上標記了一個X記號;有細胞負責追蹤速度和方向,猶如計速器和羅盤,可計算出動物在環境中的移動情形;表徵環境中路標位置的特殊細胞可提供基準點,以修正動物在移動時產生的路徑誤差;心智地圖需要邊界,有些細胞正好就會在動物接近地圖邊緣時活化。


對人類來說,這些各式細胞的重要性似乎顯而易見:大腦必須知道住家和上班的地點,也要知道牆壁、死巷、喜歡的購物中心以及街角小店的位置。我們目前仍然不知道大腦如何把這些訊息整合到一致且連貫的心智地圖上,但是這些細胞似乎提供了環境中各部份的基本訊息,讓大腦用於建構心智地圖。


海馬回-內嗅皮質系統不只能建構心智地圖,而這些地圖也不只用於定位空間。動物運用這些地圖時能自主規劃路徑,當老鼠走到熟悉迷宮的岔路口時會暫時停下來,此時腦中與各種路徑選擇有關的位置細胞依序活化,牠宛如正在思索各種選項。

人類也會進行類似的心智活動。功能性磁共振造影(functional magnetic resonance imaging, fMRI)研究發現,受試者在虛擬環境進行空間導航時,海馬回的活化程度較高,而且運作方式與空間導航規劃(思索並規劃路徑)的假說一致。

睡眠中也會調整空間導航。睡眠時位置細胞會再次依序活化,以回放過去的記憶或模擬未來。如果無從模擬新行為,我們就必須先探索真實世界中的各種選項,才能決定要採取何種行動,否則就會完全像是經驗主義者,只能根據直接觀察來行動。「離線」的模擬可以讓我們在沒有直接經驗到世界的情況下設想各種可能性.....