環境與生態

鳥喙與恐龍嘴

鳥喙如何出現?恐龍的牙齒又是如何消失?鳥類演化史上的謎團,得從恐龍化石中尋找答案。

撰文/王爍、吳平、鍾正明;繪圖/陳瑜;影像來源:王爍、吳平、鍾正明

環境與生態

鳥喙與恐龍嘴

鳥喙如何出現?恐龍的牙齒又是如何消失?鳥類演化史上的謎團,得從恐龍化石中尋找答案。

撰文/王爍、吳平、鍾正明;繪圖/陳瑜;影像來源:王爍、吳平、鍾正明


重點提要
■鳥喙的多樣性是演化生物學家非常熟悉的課題,然而鳥喙的起源卻一直是演化的難解之謎。
■難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)化石於新疆出土,在同一批化石中,有些個體有牙齒,有些則沒有,這帶給了研究鳥喙演化的科學家一些靈感。
■結合化石、分子生物學等技術而得的證據,讓科學家終於拼湊出鳥喙與恐龍嘴的演化故事。


有人說,加拉巴哥群島是達爾文與「上帝」分手的地方,這話不假。180多年前,達爾文航行至加拉巴哥群島期間,留意到生活在乾旱島嶼上的雀鳥具有大而強壯的喙,適合取食堅果;生活在降水充沛島嶼上的雀鳥則有小而尖銳的喙,擅長取食蟲子和漿果。加拉巴哥群島短暫的地質史表明,在島嶼上生活的不同種地雀不久前才從同一祖先快速分化形成,這啟發了達爾文。鳥喙的形態不僅成為達爾文演化思想的源泉,也成了無數生物學家競相研究的熱門題目。


然而在《物種起源》出版後僅兩年,德國巴伐利亞一座採石場發現世界上第一件始祖鳥骨骼化石。這件化石的頭部十分破碎,唯一保有牙齒的前上頜骨也脫離了原有的位置。這件標本發現之初,科學家推測這個長有牙齒的前上頜骨屬於一種魚類,因為當時人們認為鳥類不會長牙齒。直到20多年後挖掘出一件更加完整的始祖鳥標本,人們才意識到早期鳥類是有牙齒的。


牙齒消失之謎


1927年,丹麥古生物學家海爾曼(Gerhard Heilmann)在其著作《鳥的起源》中,系統性地比較鳥類頭骨和恐龍頭骨的差異,認為喙的出現取代牙齒的功能,因此鳥類的牙齒在漫長的演化過程逐漸消失。實際上海爾曼的說法既沒有回答鳥類牙齒為什麼消失,也沒有解釋其中的機制。恐龍牙齒主要功能是協助進食,而喙除了進食以外,還有梳理羽毛、尋找獵物、求偶和性展示等重要功能。然而每一個器官的消失和出現都一樣不是一蹴可幾,一個器官從出現到逐漸演化形成功能,相關的發育過程需要系統性地改變;要丟掉一個已經形成的器官,也需要逐步改變基因或是經由表觀遺傳修飾(epigenetic modification)來完成,且過程中不能影響其他器官和個體的所有生理功能。


在海爾曼的著作問世後約一個世紀,有關鳥類牙齒消失的爭論主要在於鳥喙與飛行和環境適應的關聯。前者認為,鳥類牙齒消失有助於減輕體重,使飛行能力充份發揮;後者則主張喙的出現有助於取食更多樣的食物,由於喙的形態變化很大,可使鳥類具備複雜的食性(加拉巴哥地雀是很好的例證),以適應變化萬千的環境,從而取得演化優勢。甚至有科學家認為,現代鳥類在演化上的成就與鳥喙的快速演化密不可分,還有一些學說試圖融合兩種觀點,但無論哪種理論都缺乏相關證據的支持。


達爾文在加拉巴哥群島觀察到雀鳥鳥喙的分化,是由基因突變和遺傳漂變主導的種內演化,稱為微演化(microevolution);而探討諸如鳥喙如何取代牙齒等大尺度生物演化現象,則稱為巨演化(macroevolution,參見71頁〈微演化與巨演化〉)。時至今日,現代生命科學(尤其是遺傳學和基因組學的融合)使科學家對鳥喙微演化的認識有長足進展。最近的研究發現,調控某些基因的表現,鳥喙可以在短時間內改變形態。這些基因調控並非突變,只是調控鳥喙發育的過程,使鳥類能快速適應環境變化。然而在此同時,鳥喙的巨演化始終沒有得到很好的解釋。


2014年末,《科學》期刊以專刊回顧鳥類起源與演化的重要發現。其中一篇論文〈鳥類共同祖先中礦化牙齒消失的單一起源證據〉指出,大約發生在一億多年前的基因突變是鳥類牙齒消失的主要原因。這個解釋看似能平息鳥類牙齒消失的爭論,但仔細思考不難發現,如果牙齒消失了而喙卻還沒有形成,對動物來說無疑是致命的。而且基因突變既不能說明許多早期鳥類化石局部牙齒消失的現象,也無法說明牙齒發育相關的基因在現代鳥類的胚胎發育早期為何仍有表現。鳥類牙齒的消失,應該另有原因。


來自遠親的靈感


要回答鳥類牙齒如何消失這個問題,需要從鳥類的祖先──恐龍尋找答案。2000年以來,由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究員帶領的研究團隊在新疆五彩灣地區考察,他們採獲一批恐龍化石,其中一件命名為「難逃泥潭龍」(Limusaurus inextricabilis)。難逃泥潭龍屬於獸腳類恐龍當中的角鼻龍類,但和鳥類的關係甚遠,只能算遠房親戚。


有趣的是,後來研究人員在清理2001~2005年於五彩灣採集的化石時,又意外發現18件恐龍骨骼標本。這些標本有大有小,最不可思議的是,幾個體型較小的標本嘴裡長滿了牙齒,而其他標本則沒有。起初,我們懷疑這些保有牙齒的標本可能不是難逃泥潭龍的幼體。如果是,成體的牙齒哪裡去了?如果不是,難道會在同一個地點、同一批化石裡,發現兩種不同的角鼻龍類?為了一探究竟,我們把成體難逃泥潭龍的齒骨剝離,希望使用同步輻射檢視內部是否有牙齒的痕跡。


實驗並非一帆風順。因為化石密度太高,一般強度的X射線無法看清楚內部結構,必須提高X射線強度。但是提高強度每次只能掃描一毫米的圖像,因此一段難逃泥潭龍的下頜得分成30段掃描,最後再拼湊起來。經過反覆嘗試,本文作者之一王爍終於成功取得一段三公分長的下頜電腦斷層圖像,圖像顯示成年難逃泥潭龍的下頜裡確實有尚未完全吸收的齒槽,這證明長牙齒的幼體和不長牙齒的成體標本都是難逃泥潭龍,只不過難逃泥潭龍的牙齒在個體發育過程中逐漸消失了。


眾所周知,牙齒對於人類來說至關重要,年紀大一點的人牙齒脫落或是意外損傷,都會影響進食,進而影響生活品質。那麼難逃泥潭龍牙齒消失後,如何進食呢?由於動物身體裡的元素來自食物、水以及空氣,不同食物來源會影響身體裡同位素的比例,透過這個原理可以分析出動物的食物和水源,進而確定牠們的「菜單」。為了找到答案,王爍在長牙和牙齒完全消失的難逃泥潭龍化石中取樣,希望經由穩定同位素的分析找到答案。......