環境與生態

從50億到0 旅鴿滅絕之謎

旅鴿在短短半個世紀內,數量從遮天蔽日到消失,人類濫殺與氣候變遷都是凶手,如今只有博物館標本可探究旅鴿究竟如何滅絕。

撰文/黃文山、李壽先、洪志銘
2014-09

環境與生態

從50億到0 旅鴿滅絕之謎

旅鴿在短短半個世紀內,數量從遮天蔽日到消失,人類濫殺與氣候變遷都是凶手,如今只有博物館標本可探究旅鴿究竟如何滅絕。

撰文/黃文山、李壽先、洪志銘
2014-09

重點提要
■19世紀初,北美洲東部的旅鴿數量龐大,有人估計當時總數多達50億隻。
■人們濫捕以及棲地改變,旅鴿數量逐漸減少,1914年9月1日,最後一隻旅鴿在美國辛辛那提動物園死亡,這一個物種宣告滅絕。
■旅鴿的數量究竟發生什麼變化?美國與台灣科學家組成跨國研究團隊,從美國貝爾自然史博物館中的三件標本找到答案。

你能想像一種曾經遮天蔽日的鳥類,可以在短短50年間,數量快速下降而終至滅絕嗎?在19世紀初,北美洲東部的天空仍可以見到數量龐大的旅鴿(passenger pigeon)成群遷徙,在歷史記錄中,曾經有人形容一個遷徙的旅鴿群體,就像是一條在天空流動的河流,需要長達三天的時間,才能讓整群旅鴿飛越一個地區。

但是從19世紀末葉開始,旅鴿的數量卻快速下降。在1914年9月1日,一隻名為瑪莎(Martha)的雌性旅鴿,也是整個物種的最後一隻個體,死於美國的辛辛那提動物園。瑪莎的逝去,不但代表一個傳奇物種的消失,也使得旅鴿成為一個保育象徵,讓全球人們開始關注人類行為導致的物種絕滅。

飛鴿過境,遮天蔽日

初估50億隻的旅鴿曾被認為是永無止境的資源(比你家後院的麻雀數量還多很多)。夏季時,旅鴿廣泛分佈在北美洲東部,牠們在此覓食及繁衍;冬季時向南遷移到美國南方過冬。旅鴿就像家鴿一樣,喜歡成群結隊一起飛翔及遷移,但旅鴿的群體大上許多,牠們經常數億隻一起飛行,一飛上天,遮天蔽日,吵雜的叫聲足以蓋過任何聲音,待過的森林到隔天早上有如颶風過境:樹枝折斷、樹木幾乎毀壞殆盡,而且地面上留有超過30公分厚的鳥屎。19世紀初,曾經有人記錄到一棵樹約有100窩巢(每窩一顆蛋),鳥蛋過多的程度幾乎像是掠食者的美味自助餐一樣,想吃哪一顆自己挑。

當時,旅鴿常被捕捉當成餐桌上的佳餚或者絞碎當成養豬的飼料,一箱箱的旅鴿由火車裝載運向美國各地,因有利可圖,許多捕捉旅鴿的職業獵人應運而生。

鐵路和電報的發明,甚至加劇了旅鴿的商業獵捕與販賣,獵人之間可用電報快速互通旅鴿繁殖地點的消息,他們捕捉大量的旅鴿後,以每打31美分的價格賣出,旅鴿一噸噸地被運走當成食物,而這些食材大多都運往美國東部城市成為餐廳菜單上的選項之一,羽毛則做成床墊使用,旅鴿在當時成為了全美國販賣的商品。

獵人除了使用傳統的弓箭、彈弓和槍枝獵殺外,還會把一棵棵樹燒掉,如此,每一棵樹約可抓到上千隻的旅鴿。僅僅50年的時間(19世紀中葉到末葉),旅鴿由數十億隻降到僅剩千隻。

19世紀末葉,有識之士開始注意到旅鴿的族群正在快速下降之中,可是為時已晚。1900年,最後一隻野生的旅鴿在俄亥俄州由一名14歲男孩射下,至此,野生旅鴿的命運畫下永久休止符。

除了人類大量捕殺外,砍伐森林也被認為加速了旅鴿的滅絕。橡樹(果實為旅鴿的主食之一)常被當成寢具和家具最優良樹材之一,又為了增加果樹或農作耕地之所需,歐洲移民大量砍伐橡樹開墾成農地。在此雙重壓力下,旅鴿的野外棲地遭受大規模破壞。

在野生旅鴿滅絕後,人們曾經試圖以人工飼養繁殖的方式恢復旅鴿數量,但失敗了。美國鳥類學者協會在1909~1912年曾經懸賞,找到野生旅鴿的人可得1500美元獎金,可是這筆獎金從來沒有人領過。直到人類飼養的旅鴿瑪莎1914年在辛辛那提動物園過世,整個旅鴿家族澈底滅絕。瑪莎的屍體被放入冰塊裡保存,送到了史密森尼學會做成剝製標本,保存於美國的國立自然史博物館至今,供人憑弔。

三件館藏標本,解開謎團

旅鴿的歷史如此精采,自然是許多演化生態學家夢寐以求的研究對象之一。雖然人類大量捕殺與棲地破壞被認為是造成旅鴿滅絕的主因,但整個過程與為何其滅絕會發生如此之快,仍是個未解之謎。

2011年,美國明尼蘇達大學生態演化與動物行為系教授辛克(Robert Zink)到國立自然科學博物館演講,會後我們和他聚餐時聊到2014年是北美旅鴿滅絕100週年紀念,也許可考慮合作研究旅鴿滅絕的原因。辛克願意情商貝爾自然史博物館(Bell Museum of Natural History,隸屬於明尼蘇達大學)提供旅鴿樣本以供研究。於是乎,跨國研究團隊自此成形,成員還有台北師範大學生命科學系助理教授李佩珍、資訊工程系博士後研究員朱德清、中央研究院統計所助研究員劉維中。

我們從貝爾自然史博物館蒐藏的三隻超過百年歷史的旅鴿標本趾墊表皮,萃取DNA樣本並進行定序,解讀了旅鴿的大部份基因組序列,以推估歷史上旅鴿數量變動的過程。我們的研究結果發現,自基因組序列變異所估計的族群數量(有效族群量),在過去百萬年間大致維持在10萬隻左右,遠遠小於過去所估算的龐大數量,顯示旅鴿應是不斷經歷劇烈的族群數量波動(詳見81頁〈遺傳分析推算族群大小〉)。

而根據橡實產量及橡樹的歷史分佈,我們估算北美在過去一萬年間的平均食物資源,應可支持10億隻以上旅鴿族群(詳見左頁〈環境資源豐富〉);但橡實產量有著大規模的年間差異,食物資源的劇烈波動,可導致旅鴿族群的相對應波動。

冰河時期,棲地十分狹小

此外,氣候變化也會導致旅鴿在過去百萬年期間的數量變化。根據19世紀記錄有旅鴿繁殖的地點和生物氣候變量所預測的生態區位模型,可以推估最近12萬年的繁殖範圍,例如,在至今2萬1000年前的最後一次冰河期,適合旅鴿繁殖的棲地比起19世紀初狹小約60倍以上(詳見左方〈繁殖棲地範圍〉)。

研究證據顯示,旅鴿的數量應該無法長期維持在早期所估算的30億至50億隻,而可能比較像是會造成蝗災的蝗蟲般,數量經常經歷急遽的增加與減少。因此,當19世紀人類過度獵捕旅鴿與破壞其棲地時,如果正值旅鴿數量自然波動的下降階段,兩者的共同作用將可導致旅鴿數量急遽下降,終至百年前發生無可逆轉的悲劇性滅絕,這項研究結果已於2014年6月刊登於《美國國家科學院學報》(PNAS)。

數量曾高達50億隻的北美洲旅鴿,堪稱世界上數量最多的鳥種,在100年前的滅絕,不僅僅肇因於19世紀末人類過度獵捕及棲地破壞;旅鴿本身數量的自然巨幅波動,可能也加速了滅絕。這份研究不但指出一個數量龐大但數量經常劇烈波動的物種,仍具有高度的滅絕風險,同時也凸顯了自然歷史博物館的標本典藏,是追索生命奧秘的無窮寶藏!