先有羽毛還是先有鳥？

羽、髮、鱗、毛：大自然設計的所有體表覆蓋物之中，最多樣也最神秘的，便屬羽毛了。這些韌性非凡、重量超輕、極端複雜的附屬物究竟如何演化？又是從哪兒來？直到過去五年間，我們才開始能夠解答這問題。近來，幾個研究領域交會出一個驚人的結論：羽毛在恐龍身上演化出來的時間，比鳥類的出現還要早。（如右圖千禧中國鳥龍的身上已生有原始的羽毛，牠們生活於1億4000萬年前的侏羅紀晚期，比目前已知最早的鳥類「始祖鳥」出現在地球上的時間稍早一些。）

羽毛的起源其實只是一個特殊事例，背後所代表的是更為普遍的問題：演化上的新形質是如何產生的？演化新形質，指的是在祖先身上沒有明顯的先行特徵，且同時期的親緣種屬也沒有類似構造（即同源體）。對於生物整體及局部在大小、形狀等方面的較小變化，演化理論雖然提供了強有力的解釋，但對於全新的構造，如趾頭、四肢、眼睛和羽毛的出現，則沒有太多的指引。

至於解答羽毛起源之謎的進展，也受到一些如今看來有誤的想法所阻，例如過去認為最初的羽毛是由爬行動物的鱗片延長、分裂而來，或者認為羽毛是為著「飛翔」這個特定功能而演化出來的。缺乏原始的化石羽毛也是另一困境。多年來，我們僅有的最古老鳥類化石，一直是生存於侏羅紀晚期（約1億4800萬年前）的始祖鳥，但是始祖鳥無法對羽毛演化提供新的看法，因為牠們的羽毛與今日的鳥類已近乎無異了。

就在最近，來自幾個不同領域的成果已經平息了這些老問題。首先，生物學家開始發現新的證據，認為個體發生過程（生物個體成長至完整形態與大小的複雜機制）可以為物種解剖構造的演化開啟一扇窗子。這個想法因「演化發生生物學」（簡稱演化發生，evo-devo）的興起而獲得新生，為我們探索羽毛起源之謎提供了工具。其次，古生物學家在中國發掘出一系列體覆羽毛的恐龍，牠們擁有各式各樣原始的羽毛構型，演化程度不像今日的鳥類甚至始祖鳥那般進步，因此提供了至為重要的線索，讓我們了解現代鳥類那些繁複附屬物的結構、功能與演化過程。

綜合這些證據，便能描繪出十分詳盡的革命性圖像：羽毛的起源與分化都發生於肉食性、兩足步行的獸足類恐龍身上，比鳥類的起源、甚至飛行的起源都還要早。

由管子形成的羽毛

羽軸、羽枝、羽小枝的形狀與顯微構造的變化，創造出非常豐富多樣的羽毛。不過，無論如何多變，大部份的羽毛都可歸為兩大類。典型的「正羽」（pennaceous feather，如右圖）由顯著的羽軸與羽枝形成平坦的羽片，其中羽枝藉由一對對特化的羽小枝相互固定在一起；這些伸向羽尖的羽小枝長有一排極細的小鉤，與相鄰的羽小枝彼此鉤住。正羽覆蓋鳥的身體，這些緊緊靠攏的羽片，為翅膀與尾部塑造出符合空氣動力學的身體表面。而與正羽迥異的絨羽（plumulaceous feather，見右下圖）只有不完全的羽軸、一堆雜亂的羽枝，上頭有長長的羽小枝。長而亂的羽小枝讓絨羽有絕佳的特性：質輕、保暖、舒適。單一支羽毛也可以由頂端為正羽、基部為絨羽組合而成。

基本上，所有的羽毛都來自一根管子的各種變化，這根管子由表皮增生而來，其中央則是位於皮膚上負責提供養份的羽髓。雖然羽毛分支有如樹枝，它們卻像頭髮一樣是由基部開始生長的。這是怎麼辦到的呢？