造窩繁殖的豎琴蛙-科學人雜誌
生物手記

造窩繁殖的豎琴蛙

2009/07/03 周文豪

甘霖初降,台灣低海拔山區一片鼓譟,蛙鳴此起彼落,不絕於耳。


台灣的蛙類共有30餘種,其中至少27種在海拔500公尺附近的地區都可發現,但唯獨「豎琴蛙」僅在南投縣的水里鄉顯露蹤跡。有了豎琴蛙,水里的春後,夜裡的天籟很不尋常。雖然也有資料表示,在宜蘭縣的礁溪和頭城也有豎琴蛙分佈,但至今尚未獲得證實。


「豎琴蛙」這名字聽似詩情畫意,但與豎琴何干?我於1994年首次在台灣發現時,不知如何給牠一個適當的中文名,乾脆取其學名Rana psaltes的原意,直呼「豎琴蛙」(psaltes是豎琴之意)。當年我在水里蓮華池從事野外調查時,就是被類似豎琴的陌生聲音吸引,三、五隻雄蛙在一片沼澤密芒中鳴唱,附近還有腹斑蛙陪著聒噪。我小心翼翼走入沼澤中,明明有鳴聲從眼前的地面傳出,卻怎麼也找不到蛙隻,只好依經驗往土裡摸,果然摸到一隻「小腹斑蛙」,當下隨手釋回。當我看到有隻「小腹斑蛙」再次從散發琴音的草叢跳出時,我再仔細端詳,果然看出端倪,確認那不是「小腹斑蛙」,因為吻端較短,而且已出現成體才有的「腺性肩膌」。帶回與文獻比對,果然是豎琴蛙。


事隔多年之後,我在倫敦自然史博物館檢視台灣「腹斑蛙」的模式標本時,就看到標本瓶子中夾雜著豎琴蛙標本,顯然台灣的豎琴蛙早就被收集到了,可惜英國學者布隆傑(George A. Boulenger)於1909年發表別人採自水里的「腹斑蛙」時,犯了和我同樣的錯誤,把豎琴蛙當做腹斑蛙的幼蛙,而錯失發現豎琴蛙的機會。然而,我因為能親赴現場聽到迥異的鳴聲而心生警覺並做出判斷,才得以即時補正,還算僥倖。額外的收獲是,我也因而發現台灣竟有造窩的蛙類。


1992年,法國巴黎自然史博物館教授杜布瓦把有造窩行為的豎琴蛙列為巢蛙類的模式種,其他五種為越南的沙巴蛙、雲南的滇蛙、四川和雲南的仙琴蛙、華南和台灣的腹斑蛙(亦稱彈琴蛙),以及雲南的林氏蛙。這六種形態相似的巢蛙均有明顯的背側褶,大多數背部中央有一條縱線,但雄蛙與雌蛙的外形有明顯不同,雄蛙身體兩側有腺性肩膌,雌蛙則無;雌蛙的體型略大於雄蛙。這六種巢蛙中,就有三個名字與「琴」有關,其中以仙琴蛙的鳴聲最悠揚,簡直就是古箏彈出Do-Re-Mi的聲音;若細聽腹斑蛙的聲音,也有類似弦琴的「登、登」音色;豎琴蛙則似一連串十多條低音琴弦的撥掃聲,但音色較有嘓咯的喉音。這一組「琴蛙」如何奏出琴音,實在只有「妙」字可言。( 想聽聽豎琴蛙與腹斑蛙的叫聲,可參考鳳凰谷鳥園網站。)


但不妙的是,豎琴蛙的學名最近已改為Rana okinawana,意為「沖繩蛙」,問題是沖繩並不產「沖繩蛙」,就像「台灣蘇鐵」非原產於台灣一樣,這種以產地為名卻不產於該地的事件屢見不鮮,不足為奇。可是我們已琅琅上口的「豎琴蛙」要不要改名?這就要看大家如何看待俗名了。


蛙類用力鳴唱,目的是覓偶與繁殖。豎琴蛙的繁殖有些麻煩,不像台灣大部份蛙類只要找到一處適當水域,把上千顆卵排入水中即可(當然也有稍微麻煩的,例如有些樹蛙在排卵時將伴隨的分泌物拍打成泡,掛在樹枝上或藏匿在土洞中做為保護)。豎琴蛙必須自己挖洞產卵,辛苦多了,牠的土窩直徑約5公分,深約3公分,邊土可隆起銜接成屋頂一般,中央留個小缺口。這麼小的土窩只能容納40~80顆卵,全用透明的膠質裹在一起,有防止乾燥的作用。一般而言,不直接產卵於水中的好處是可躲開水中的掠食者,換來的代價是面臨乾旱的危險。


而豎琴蛙如何造窩,至今尚無完整的研究報告。在實驗室中,只見雄蛙以旋轉身體的方式配合腳的微細動作,逐漸造出一個凹窪,但因為實驗室提供的土壤條件不適合,所以造窩觀察並不完整;這也說明豎琴蛙的繁殖條件是很挑剔的。在野外,造窩地點的選擇條件大致可歸納為三點:在林下長期潮濕的環境(通常陽光不會直曬的泥面);離開水域不遠,定期氾濫淹蓋的區域(或是略有斜坡的泥地,讓雨水將孵化的小蝌蚪帶進水中生活);土壤有點黏又不會太黏,有點鬆又不會太鬆(過黏不利於挖掘,太鬆則使窩無法持久)。

如果一個地方的造窩環境條件不足,必然成為族群繁殖的限制因子,或許因此豎琴蛙的族群一直無法擴增,牠的數量估計在100隻以下。也或許造窩環境在地理上無法連貫,豎琴蛙的分佈無法有效擴展。既然「造窩」看似那麼不利,為何豎琴蛙選擇用這種繁殖模式?若以演化論來解釋,應當不是豎琴蛙選擇這種繁殖模式,而是天擇形塑了這麼一個造窩繁殖的物種;反之,原本利於豎琴蛙生存的自然條件,現今已不如往昔,這種改變可能是自然的,也可能是人為的。試想,只要砍掉一棵樹,樹下的微棲境瞬間丕變,濕度不足、土壤變硬,甚至使蛙的卵塊乾死。台灣曾經發生植被浩劫,幾乎所有海拔500公尺左右的植被都遭砍伐或干擾,難怪只有水里蓮華池一帶因尚存輕微干擾的原始林,而有這麼一個殘存的小族群。然而,氣候變遷的問題更令我們擔心,當降雨型態從分散變為集中,豎琴蛙的繁殖將面臨更大的試煉。


豎琴蛙小檔案
■又名沖繩蛙,屬無尾目赤蛙科。只產於台灣與琉球群島的石垣島與西表島。屬台灣的保育類野生動物,只分佈於南投縣低海拔(約500公尺)亞熱帶葉林下的潮濕環境,通常有滲流水體或經常性淺積水。
■體長3~4公分,背部呈黃褐或褐色,腹部白色;背部兩側各有一背側褶,下緣呈黑色;鼓膜周圍有黑色菱形斑;上唇銀白色。雄蛙的肩後到腹側有隆起的腺體(稱為腺性肩膌)。
■在多雨時節繁殖。雄蛙能在潮濕的地面造窩供交配產卵。蝌蚪在土窩附近的淺水域生活。

【欲閱讀更豐富內容,請參閱科學人2009年第89期7月號】


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