懸鉤子屬植物最吸引人的外觀,莫過於那紅澄澄或金黃色的聚合果,晶瑩飽滿、味道酸甜,是許多野生動物的重要食物。這種聚合果是由許多小核果聚集而成,狀似中空的釋迦頭或倒覆的臉盆,「覆盆子」(raspberry)之名便由此而來。有些種類的懸鉤子在歐、美已長期栽培,做為重要的水果,例如覆盆子、黑莓(blackberry)和露莓(dewberry)等,都是本屬的園藝改良品系。懸鉤子屬植物的果實富含胺基酸、維生素A、C、鈣與鉀,其含量均較同樣屬於薔薇科的草莓與蘋果高出甚多。另外有些種類的果實、種子、根及葉可以入藥,莖皮與根皮可以提製栲膠,有些能栽培以供觀賞。除此之外,懸鉤子也有不少種類是早期森林演替的先驅植物,甚或成為入侵種。
懸鉤子屬植物再薔薇科中佔有重要地位,廣泛分佈於世界各處,以北半球溫帶與亞熱帶地區為最多,全屬約有500~700種,若除去無配生殖(不需要精卵結合便可產生可孕種子的生殖方式)的小種,則保守估計至少有250種。由於種間雜交和多倍體化相當頻繁,且許多種類能進行無配生殖,本屬在分類處理上非常困難。以北美東部為例,懸鉤子亞屬被不同的分類學者處理為240種、198種或12個種複合群。
不一樣的分類故事
台灣面積不大,卻擁有多達近40個懸鉤子分類群,與鄰近的日本所有的種數差不多。在台灣不但其種類多,區域密度也高,例如南投梅峰鄰近地區便可見到17種懸鉤子。懸鉤子偏好森林邊緣環境或破壞地,從濱海草生地、低海拔灌叢、中海拔林緣到高海拔的箭竹草原,皆可發現它們的身影。台灣產的懸鉤子植物可分為空心莓亞屬(subg. Idaeobatus)與木莓亞屬(subg. Malachobatus)兩大類,空心莓亞屬的托葉是線形,位於葉柄靠近基部處,植株為二倍體(2n=14),包括單葉與複葉的種類;木莓亞屬的托葉是卵形或掌裂,位於葉柄與小枝交接處,植株為多倍體(2n=28, 42, 56),其中成員皆為單葉。
筆者研究懸鉤子不同種類間的親緣關係,分析細胞核內核糖體非轉錄區間序列(ITS)與葉綠體基因trnL-F的序列資料,發現傳統上認定的空心莓亞屬並不是單一起源,以台灣產的種類來說,至少可分為三個類群,第一群由變葉懸鉤子、刺花懸鉤子與苦懸鉤子等單葉種類所組成,第二群為虎婆刺、刺莓、榿葉懸鉤子與台灣莓等開放式白花的複葉種類,第三群則由紅花懸鉤子、白絨懸鉤子、小葉懸鉤子、裡白懸鉤子與紅梅消五種所構成。其中第三群在分類歷史中從未合在一群,因為它們的花序各有不同,由置於標本館裡的乾燥標本上看來並無共同特徵,然而在野外的觀察中卻透露出一些玄機。
獨特的開花過程
在廣泛的野外採集與調查後,我們發現第三群懸鉤子種類在花朵開放時花瓣並不張開,異於其他同屬植物。它們的花朵於準備開放時,柱頭先由緊閉的花苞中央探出,隨後花瓣間的空隙擴大,雄蕊漸次露面並釋放花粉,在這個過程當中,花瓣不張開亦不平展,僅因花托筒的擴張而被雄蕊撐開,因此直立著且緊靠著雄蕊,花朵凋零時花瓣便枯萎掉落。同時這五種懸鉤子的花朵為淡粉紅色至紫紅色,也不同於其他空心莓亞屬的白色花瓣。
【欲閱讀更豐富內容,請參閱科學人2009年第86期4月號】