生命科學

鯨魚如何征服海洋?

路上的哺乳動物,如何走入海洋?

撰文/黃凱特(Kate Wong,ScientificAmerican.com撰述兼編輯)
翻譯/王道還(中央研究院歷史語言研究所助理研究員、本刊編譯委員)

生命科學

鯨魚如何征服海洋?

路上的哺乳動物,如何走入海洋?

撰文/黃凱特(Kate Wong,ScientificAmerican.com撰述兼編輯)
翻譯/王道還(中央研究院歷史語言研究所助理研究員、本刊編譯委員)

他們說,海洋很冷
但是海洋中有
最熱血的生物
最野性的,最熱切的。
——勞倫斯,〈鯨魚別哭!〉


會走路的鯨魚


1960年代,凡威倫(Leigh Van Valen)研究原蹄類化石,他的結論支持鯨豚與偶蹄類源自同一共祖的看法。原蹄類是原始的有蹄哺乳類,不過還沒演化成偶蹄類或其他的哺乳類目。凡威倫當年還是個研究生,他在紐約市的美國自然史博物館,發現幾個已知鯨豚化石的牙齒有三丘齒(three-cusped teeth),與原蹄目的肉食動物「中爪獸」極為相似。此外,他發現了偶蹄類與原蹄類的另一類「北犬獸」有共同的牙齒特徵,北犬獸也是中爪獸的近親。凡威倫的結論是,鯨豚是從肉食、似狼的中爪獸演化來的,因此與偶蹄類一樣,都源自原蹄類。


凡威倫提出「鯨豚源自中爪獸」假說10年後,古生物學者才找到接近鯨豚演化分化點的化石。但一開始,學者並不十分清楚這些發現的意義。事情得從密西根大學古生物學家金格瑞西(Philip Gingerich)到巴基斯坦去尋找始新世陸棲哺乳類說起。那是1977年,他去的地方有人報告過,說是有他想找的化石。他們到了當地之後非常失望,因為只找到海洋動物化石。在巴基斯坦發現古代海洋生物的遺跡,且遺址距離現在的海岸非常遠,並不令人驚訝:在始新世,廣大的特提斯海每隔一段時間就會將今日印度次大陸的大部分地方都淹沒。不過有趣的是,金格瑞西的團隊找到的化石,除了古代魚類、蝸牛,還有兩塊骨盆化石,似乎屬於體型大、有腿的動物。金格瑞西笑著回憶道︰「我們開玩笑地說那是『會走路的鯨魚』,那時是不可能當真的。」這些骨盆碎片儘管令人好奇,但在那個田野季節裡採集的化石中,當時看來似乎只有一個很重要,那是一個原始偶蹄類的顎骨,是在巴基斯坦另一個遺址發現的。


兩年後,在巴基斯坦北部的喜馬拉雅山丘陵地帶,金格瑞西的團隊找到另一個古怪的鯨豚線索:一個不完整的腦顱,似乎是個體型像狼的動物,可是帶有一些鯨豚類獨有的特徵;與它同時出土的都是5000萬年前的陸棲哺乳類化石。所有現代鯨豚的耳朵都有其他脊椎動物所沒有的特徵。雖然那個化石頭骨缺少在水中聽方位(現生鯨豚不可或缺的本領)所需的構造,卻有鯨豚類特有的耳朵特徵,一點都不含糊。金格瑞西團隊發現的是最古老、最原始的鯨豚,當年牠必然要在陸地消磨一些時間;大部分時間都待在陸上也說不定。金格瑞西為牠取名為「巴基鯨」(Pakicetus),紀念出土化石的地方,而他也迷上了鯨豚起源問題,於是開始認真搜尋古代鯨豚化石。


大約在同時,另一個團隊找到了更多巴基鯨化石(一塊下顎化石碎片與一些個別的牙齒),支持鯨豚類與中爪獸因為牙齒極為相似而有演化關聯的說法。巴基鯨大約在5000萬年前出現,而同一時間同一地點也有中爪獸存在,鯨豚從中爪獸或牠們的近親演化而來的看法,似乎越來越接近真相了。但是最初的鯨豚脖子以下究竟長什麼樣兒,仍然是個謎。


不過,巴基斯坦還藏著更多的鯨豚演化秘密。到了1983年,蘇聯入侵阿富汗,金格瑞西無法在巴基斯坦繼續搜尋化石。他決定到埃及搜尋,目的地是開羅西南152公里處的械齒鯨谷(位於西部沙漠中)。那裡在20世紀初發現過古代鯨魚化石,當時稱那些古鯨為械齒鯨。埃及與巴基斯坦一樣,都曾大半淹沒在特提斯海中。今天,當年在古代大洋中悠游的動物,骨架都埋藏在砂岩中。幾個田野季節之後,金格瑞西的團隊有了重大發現:第一個「鯨豚有腳」的證據,那是龍王鯨(Basilosaurus)的微小後肢骨。龍王鯨身長18公尺,像一條海蛇。


龍王鯨生活在4000~3700萬年前(始新世末期),是完全生活在水中的怪物。過去發現的化石中,只找到一根股骨殘片,發現者認為那是已退化的痕跡器官。但是金格瑞西發現的化石有腿有腳,形態完整,表示仍有功能。這條小巧的後肢長不到半公尺,也許不能協助龍王鯨游泳,更不能讓牠們在陸上行走,但是也許能在牠們困難的水中交配過程中引導蛇一般的身體。無論功能是什麼,那後肢雖小,意義卻很大。「我立刻想到,這地層是在巴基鯨出現之後的1000萬年,」金格瑞西興奮地回憶道,「要是這些動物仍然還有腳有趾,我們就有1000萬年的歷史可看了。」他們在巴基斯坦所說的玩笑話,「會走路的鯨魚」,突然間似乎完全是可能的了。


這種奇妙的動物居然在1992年現身了。美國東北俄亥俄大學醫學院解剖系副教授泰維生(J.G.M. (Hans) Thewissen)領導的團隊,在巴基斯坦北部4800萬年前的海洋岩石中,找到了一具幾乎完整的骨架,正巧介於現代鯨豚與牠們的陸棲祖先之間。牠的腳很大,尾巴強而有力,顯示牠的游泳本領高強,可是牠的腿骨結實、肘腕關節可以活動,也透露了牠能在陸地上行走的本領。泰維生將牠命名為陸行鯨(Ambulocetus natans),意指既能步行又會游泳的鯨豚。


如何由陸棲變形成海棲動物?


此後,泰維生、金格瑞西與其他學者發掘出許多化石,於是鯨豚從陸地進入海洋的後續演化階段,都有證據考察了。學者研究那些標本,得到的結論是:陸行鯨與牠的親屬都是從比較陸棲的巴基鯨演化來的,後裔中有鼻子尖細的雷明頓鯨(remingtonocetids),以及勇猛的原鯨(protocetids)。原鯨是第一種海棲的鯨豚,因此能從印度、巴基斯坦擴散到全世界。由原鯨再發展出體形像海豚的矛齒鯨(dorudontines),長得像海蛇的龍王鯨與現代鯨豚可能都是從矛齒鯨演化出來的。

這些發現除了用來建構鯨豚族譜的分支,還使研究者了解鯨豚在演化過程中經歷過的許多解剖、生理的巨大變化。要不是那些變化,鯨豚不可能以大洋為家的。根據巴基鯨化石,這些適應中最早出現的,有些與聽覺有關。聲音在水中和空氣中的傳播方式不同。人類與其他陸棲動物有薄而扁的耳鼓(又叫鼓膜),接收以空氣為介質的聲波;現代鯨豚則是厚而長的鼓韌帶,無法接收聲波,牠們利用的是個叫做「鼓泡」(bulla)的骨頭。現代鯨豚的鼓泡非常緻密,因此可以傳遞由稠密介質傳送的聲音到內耳去。巴基鯨的鼓泡已經朝現代型的方向演化了,但是牠們仍然保存了類似陸棲哺乳類的耳鼓,在水面下毫無作用。


那麼,巴基鯨變得厚實的鼓泡有什麼可能的用途呢?泰維生推測,就像烏龜聽到的是以龜殼傳送的地面震動,巴基鯨也許是用鼓泡捕捉地面傳遞的聲音。他將新發現的體骨與耳朵構造一併考慮之後,將巴基鯨想像成一種以埋伏為主要策略的獵食者。牠們也許潛伏在河岸淺水處,頭朝岸上,攻擊前來飲水的動物。泰維生說,陸行鯨更可能利用這種聽覺方式,因為牠們開始有了連結顎與耳的管道。陸行鯨將顎置於地面,就能聽到獵物接近,現代鱷魚就這樣做。泰維生推測,早期鯨豚用來接收地面傳遞的聲音的構造,使牠們「提前適應」了水中聽聲的需求。


美國匹茲堡卡內基自然史博物館的羅哲西已經證明,到了龍王鯨與矛齒鯨(完全生活在水中的鯨豚)出現的時候,像繩子般的鼓韌帶也許已經演化出來了。此外,牠們的中耳附近出現了氣竇,也許其中充滿了海綿組織,使牠們的水中聽覺無論是解析度還是方向感都提昇了。羅哲西還說,外耳道封閉後(深海潛泳的必要條件),下顎在聽覺扮演的角色更重,於是演化出一條充滿脂肪的管道,可將聲音傳送到中耳。


鯨豚聽覺的演化到了後期,齒鯨與鬚鯨就分道揚鑣了。齒鯨演化出接收與製造高頻聲音的裝備,因此可以利用回聲定位搜尋獵物,而鬚鯨則接收與製造極低頻的聲音,彼此可以遠距通訊。羅哲西說,鯨豚耳骨化石顯示,約2800萬年前(漸新世晚期),早期齒鯨已經擁有接收高頻聲音的一些骨質構造,因此牠們至少有起碼的回聲定位本領。雖然就化石記錄來看,鬚鯨在3400萬年前(漸新世初期)就出現了,可是牠們的低頻聽覺起源仍然混沌不明。


其他值得注意的頭骨變化包括眼窩的位置。早期的巴基鯨與陸行鯨像鱷魚,眼窩位於頭頂,到了水棲的原鯨與後來的鯨豚,則位於兩側。巴基鯨的鼻腔開口從口鼻尖端移到頭頂,成為現代鯨豚的噴氣孔。鯨豚的牙齒也變形了,原始哺乳類祖先的臼齒齒尖複雜,適於磨碎食物,轉變成現代齒鯨的單純叉狀齒,牠們以牙齒咬緊食物、送入食道,根本不用咀嚼。鬚鯨的牙齒全都失去了,演化出梳子狀的鯨鬚板,從上顎垂下,捕捉海水中的浮游生物。


在鯨豚演化中促成各種變化的適應,最明顯的就是使牠們的體型呈流線型以及成為游泳高手的那些。這個過程中,有些古怪的兩棲型因而出現,並不令人驚訝。陸行鯨就是一個例子,牠仍然保存了陸棲祖先靈活的肩、肘、腕、指關節,以及在陸上用來支撐體重的骨盆。但是這動物的後肢大得不成比例,腳掌又像槳一般,在陸上行走必然不太靈活。不過,以這些構造在魚兒充斥的特提斯海淺水處晃蕩,倒方便得很。


若想到外海活動,身體就需要更多的改造了,我們在原鯨身上就可以觀察到許多這類變化。密西根大學的古生物學家桑德斯研究過羅德侯鯨(Rodhocetus),他指出,羅德侯鯨的後肢骨縮小了,已經朝向符合水動力效率需求的方向發展。牠們的腳長而薄,也許趾間有蹼,像潛水伕穿的腳蹼。羅德侯鯨的骨盆也有適應水中生活的特徵,過去由幾塊脊椎骨融合成的薦骨,現在鬆開了,於是尾巴能夠強有力地擺動。羅德侯鯨的化石是金格瑞西團隊發現的,他說這些特徵顯示,羅德侯鯨在海面上可以用狗爬式游哉悠哉,在水面下則以後肢划水(像水獺)、尾巴推進的迅速變換使身體前進。他推測,牠們上岸繁殖或曬太陽時,也許會蜷著身子,將頭埋在後肢間,有點像現代的海獅。


龍王鯨與矛齒鯨出現後,鯨豚已經是十足的水棲動物了。牠們與現代鯨豚一樣,肩關節仍然靈活,肘、腕關節都僵化了,形成鰭狀肢,能控制方向、平衡身體。骨架後方則只剩下微小的後肢,骨盆也隨之縮小。美國底特律近郊布隆菲希爾「克蘭布魯克科學館」的優恩,分析了矛齒鯨的脊椎骨,發現一個圓形的尾椎。現代鯨豚在分叉尾巴的基部,有個同樣形狀的脊椎骨,叫做「球椎」。因此優恩懷疑,龍王鯨與矛齒鯨有現代型分叉鯨尾,能像現代鯨豚一樣,利用所謂的「尾端擺動」方式游泳。這是能源效率高的移動模式:脊柱一個單點產生的運動會推動尾巴在水中垂直移動,而且分叉的鯨尾能產生浮力。


鯨豚究竟什麼時候完全喪失後肢,科學家仍然不清楚。事實上,美國洛杉磯自然史博物館的巴恩斯最近有個教人驚訝的發現,他在華盛頓州找到一個2700萬年前的鬚鯨化石,似乎仍然保存著發育完全的後肢,而過去學者以為鯨豚早在這時之前就失去後肢了。不過,鯨豚的四足祖先首次進入特提斯海的溫暖水域,距今已有5000萬年,時至今日,鯨豚造型已極為簡潔。牠們的後肢縮成外表看不見的痕跡器官,骨盆也縮小了,只供幾條與行動無關的小肌肉附著而已。


鯨豚演化小辭典


■鯨目(Cetacea)是哺乳動物的一個目,包括現生的鯨魚、海豚、鼠海豚及牠們滅絕的祖先︰古鯨。現生物種可大別為兩個亞目。齒鯨亞目包括抹香鯨、領航鯨、白鯨,以及所有海豚、鼠海豚。鬚鯨亞目包括藍鯨、長須鯨。「whale」這個字通常指所有鯨豚類動物。
■中爪獸(Mesonychids)是一群原始的有蹄哺乳類,體型與狼差不多。過去許多人相信鯨豚是從中爪獸演化出來的。
■偶蹄目(Artiodactyla)是哺乳動物的一個目,蹄的趾頭為偶數,包括駱駝、牛羊等反芻動物、河馬。現在大多數研究人員都同意,鯨豚也是偶蹄類。
■始新世(Eocene)距今5500~3400萬年前。鯨豚在這期間從陸棲動物演變成海棲動物。
■漸新世(Oligocene)距今3400~2400萬年前。齒鯨與鬚鯨在這期間從古鯨祖先演化出來。
■距骨︰偶蹄類獨特的距骨有兩個槽狀、滑輪似的關節面,一個與脛骨(小腿骨)相連,另一個與距骨前端的骨頭相連。形態學家一向以距骨某些能夠加強活動能力的特徵定義偶蹄類。右圖中最左邊是羅德侯鯨的距骨,中為現代偶蹄類的距骨,右邊則是中爪售的距骨。羅德侯鯨的距骨有偶蹄類特有的雙滑輪特徵,因此鯨豚應該是從一支古代偶蹄類演化來的。


鯨豚的演化關係


鯨豚的族譜顯示,已滅絕的古鯨演化出兩個現代亞目,齒鯨亞目與鬚鯨亞目。樹狀圖表現的是鯨豚與其他哺乳類的關係,一共列出四個假說。「古中爪獸假說」主張,已滅絕的中爪獸(一種長相似狼的動物)是鯨豚最親近的親戚,不過現在根據新的化石證據看來,似乎不太可能符合真相。古代鯨豚的距骨有偶蹄類獨有的特徵,顯示鯨豚就是偶蹄類,正如「偶蹄類假說」所推測的。分子研究指出,鯨豚與河馬的關係特別親近,偶蹄類其他各科都比不上。不過,化石記錄是否支持「河馬假說」,仍有待觀察。第四個假說,這裡稱為「新中爪獸假說」,它主張如果把中爪獸當作偶蹄類,而不是原蹄目的一科(這是目前古生物學家的共識),牠們仍然可以是鯨豚最親近的親戚。果真如此,就必須解釋牠們為什麼會失去所有偶蹄類共有的特徵。