生命科學

水中的雷霆

電鰻使用電的方式非常多樣,可以用來感覺、攻擊和防禦,深入了解電鰻的生理和行為,讓動物學家驚歎不已。

撰文/卡坦尼亞(Kenneth C. Catania)
翻譯/鄧子衿

生命科學

水中的雷霆

電鰻使用電的方式非常多樣,可以用來感覺、攻擊和防禦,深入了解電鰻的生理和行為,讓動物學家驚歎不已。

撰文/卡坦尼亞(Kenneth C. Catania)
翻譯/鄧子衿


電鰻會電擊獵物,這不是秘密,人們好幾個世紀以前就知道這件事。不過除非你在星艦企業號上擔任保全人員,否則「電擊」只是個含糊的詞。這種生物發出電擊的過程到底是怎麼一回事?直到不久之前,生物學家對此幾乎一無所知。我本來也沒有計畫要研究這些現象,更從沒想過最後會為了科學研究,把自己的手獻給電鰻。我是大學教授,課程中會教到放電的魚類,所以我買了一些電鰻養在實驗室中,這樣就可以拍照並錄製慢動作影片做為教材,讓課堂活潑一些。我從中觀察到一些特別現象,使我擱下其他工作,專心探究牠們。


電鰻使用高壓電攻擊獵物時,水槽中附近的魚在三毫秒內全都靜止不動,像是變成小小的雕像,漂浮在水中。我剛開始以為這些魚全死了,不過當電鰻沒有擊中目標,停止施放高壓電,其他魚就好像「解凍」了般,完全恢復原來游動的速度。電鰻電擊的效應是暫時的,我為此深深著迷,想要知道電鰻電擊的運作方式。我想到最類似的玩意兒是執法人員使用的電擊槍,它能干擾神經系統對於肌肉的控制能力,造成神經肌肉失能。電擊槍經由電線,每秒施放19次高壓電脈衝。電鰻不需要電線,因為水會導電,就像吹風機掉落進浴盆中的狀況。除此之外,電鰻和電擊槍還有一個相同的地方,就是施放的電脈衝非常短,每次只持續兩毫秒,但是電鰻電擊的頻率比執法武器高多了,每次電轟擊(volley)時電脈衝會連發,一秒超過400次。那麼,電鰻算得上在水中游動的進階版電擊槍嗎?


我心裡掛記著這個問題,開始研究電鰻,並在三年之中解開了電鰻攻擊的機制,以及電擊對於獵物和掠食者可能有何功效。電鰻使用電擊的精妙之處,屢屢讓我驚訝,並且了解到人類的發明遠不及大自然的奧妙。


電力遙控


如果你知道電鰻並不屬於常見的鰻魚,而是裸背電鰻科(Gymnotidae)的物種,可能會嚇一跳。這一科的魚類原生於南美洲,同科其他物種會放出微弱的電,偵測周遭環境並彼此溝通。電鰻在演化過程中強化這種放電能力,最高能夠產生電壓600伏特,因為牠的發電器官幾乎和身體一樣長(電鰻可以長到兩公尺多,超過20公斤重)。這種器官由許多特別的發電細胞(electrocyte)組成,圓盤狀的細胞像是電池,能夠放出電。


為了研究電鰻如同電擊槍般讓獵物失去行動能力的方式,我得觀察牠的攻擊模式。電鰻吃食蚯蚓可說是貪得無厭,所以我設計了一項實驗:首先,我把神經和肌肉功能還保持完整的死魚放到有電鰻的水槽中,兩者之間隔著能夠導電的板子,死魚身上接著電線,連接到測量肌肉收縮程度的儀器上。然後我拿蚯蚓餵電鰻,電鰻當然施放電擊,把蚯蚓吃了。我利用這個過程進行一連串實驗,觀察死魚的肌肉對於電鰻狩獵時放出高壓電脈衝的反應。


電鰻放出的高壓電脈衝,使得死魚的肌肉大規模收縮,時間發生在電擊之後三毫秒,我們在原先的慢動作攝影中看到電鰻附近的魚,也是在三毫秒之後靜止不動。顯然電鰻早就在人類之前發明了電擊槍。實驗還顯示出,電鰻放電並不是直接作用在魚的肌肉上,而是作用在連接到肌肉的運動神經上──電鰻發出的每個高壓電脈衝都可以在魚的運動神經上引發動作電位(action potential)這樣的神經脈衝。


這項發現值得注意,因為電鰻的發電器官是特化的肌肉,由電鰻自己的運動神經控制,運動神經則是由腦中的神經元控制。每次放出高壓電脈衝,都是由腦中神經元發出指令訊號,經過運動神經元,啟動發電器官;發電器官把高壓電經由水傳到附近魚隻,啟動牠們的運動神經元,進而影響肌肉。換句話說,電鰻是以高效能的遠距控制方式讓獵物無法動彈。


從遠距控制這個看法出發,我想到獵物肌肉的反應,可能也會反過來改變電鰻的放電模式,因此我開始以全新的視角看待電鰻的高壓電攻擊。鮑爾(Richard Bauer)先前的研究讓我深感興趣,他在1979年的論文指出,電鰻狩獵時經常會停下來,並快速放出兩道高壓電脈衝,間隔只有兩毫秒,這種成對的脈衝稱為「雙擊」(doublet)。我實驗室中所有電鰻都有這樣的行為,因此我很好奇,雙擊的用途是什麼?


稍微研究一下肌肉生理學,就會發現從運動神經元傳遞到肌肉的「雙擊」(也可以說是成對的動作電位),是讓獵物肌肉產生劇烈收縮的最佳方式。我針對這個現象進行實驗,發現電鰻發出雙擊會造成附近獵物短暫而嚴重的全身痙攣,而高壓電轟擊的效應則是持續麻痺獵物。痙攣會造成水劇烈振動,基本上就是產生水下聲波。由於電鰻能夠察覺細微的水流,我想到一個有趣的可能性:電鰻說不定是用雙擊的方式,在探詢「你活著嗎?」畢竟野生亞馬遜河的電鰻是在晚上狩獵,周圍有各式各樣的獵物隱匿,這比丟到水槽中的蚯蚓和金魚難捉多了。


我實驗室養的電鰻在面對新的獵物(例如美國鰲蝦),或是獵物隱藏在水草中時,往往會放出雙擊,讓獵物痙攣,之後才追蹤位置加以攻擊,獵物的動作似乎透露了自身的位置,這個明顯的觀察結果支持我的想法。為了得到更直接的證據,我把死魚連接上電刺激器,我可以啟動死魚的痙攣,而電鰻的雙擊也可以;然後我把接上電線的死魚放在絕緣的保鮮袋中,這樣死魚就不會受到電鰻雙擊的影響,可以由我自己控制死魚肌肉的痙攣。結果很明顯,如果死魚沒有痙攣,電鰻就算發出雙擊也不會接著攻擊。這項實驗證明電鰻是在雙擊造成魚的痙攣之後,才發動攻擊的。


所以電鰻聯合兩種遠距控制方式,可說是動物界中最為狡詐的獵捕策略:讓隱藏的獵物有所動作而洩漏行蹤,然後用連續電擊讓獵物動彈不得。......