其他

為何有些動物特別聰明?

蘇門答臘的一群紅毛猩猩,透露了人類智能的起源。

撰文/凡謝克 ( Carel Van Schaik )
翻譯/王道還

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為何有些動物特別聰明?

蘇門答臘的一群紅毛猩猩,透露了人類智能的起源。

撰文/凡謝克 ( Carel Van Schaik )
翻譯/王道還


討論動物智能的教科書是人類寫的,免不了摻雜了人類的偏見,可是說起「人類是地球上最聰明的物種」,卻沒什麼人質疑。許多動物擁有特化的認知能力,在特定棲境中無與倫比,但是牠們不常解決新奇的問題。有些動物的確有這個本事,我們也認為牠們很聰明,但是論急智,沒有一種比得上我們。


在人類的演化過程中,天擇為何青睞人類突出的腦力?為了回答這個問題,科學家想到一個方法,就是觀察其他智能高的物種,分析塑造牠們智能的因素,再研究那些因素是否也影響了我們的祖先。鳥類與哺乳類就有幾種出類拔萃,很會解決問題,像是大象、海豚、鸚鵡、烏鴉。不過,研究我們的近親,也就是大猿,想來一定能提供有用的線索。


猿與人都屬於靈長類(猴、狐猴、懶猴也是),學者提出過許多理論,解釋靈長類的智能演化。13年來,我的團隊一直在研究紅毛猩猩,沒想到最後完成了一個新的理論。我們認為這個理論對於人類智能的起源,可以做令人滿意的解釋。


不完備的理論


根據一個很有影響力的理論,靈長類的智能應歸功於複雜的社會生活,牠們因而演化出強大的認知能力。這個馬基維利式的智能假說,將善於經營有利關係的手腕與迅速判讀社會情境的能力,視為出人頭地的先決條件;例如在其他社群成員發生衝突時,決定何時出手幫襯誰。換言之,社會需求培育了智能,因為最聰明的個體最能做出正確的決定,不但保護自己,並有機會將自己的基因傳遞到下一代。然而,馬基維利形質在其他動物群中也許並不同樣有利,即使靈長類也未必均蒙其利,因此這個理論並不是個令人滿意的解釋。


我們不難想像,許多其他的力量也能促進智能演化,例如努力覓食的需求。那麼一來,想出榨取隱匿營養品的技巧,或是記住重要食物的分佈在一年中的變動模式,都是對個體有利的本領,聰明個體的基因在下一世代基因庫所佔的比例,就會提升。


我的解釋著眼於社會學習,與上述其他力量並無不相容之處。人類的智能有個發展的歷程:孩子主要是從有耐心的成年人接受指導,要是缺乏強有力的社會灌輸(也就是文化灌輸),即使是神童,長大了都不過是個笨拙的土包子。我們已經有證據,顯示這個社會學習過程也適用於大猿。以下我將主張,大體而言,聰明的動物都是有文化的動物:牠們彼此學習針對生態或社會問題而想出的創新點子。簡言之,我認為文化促進了智能。


我走過一條迂迴的道路,才歸納出這個結論。我與我的團隊到印尼蘇門答臘西岸的沼澤區觀察紅毛猩猩。紅毛猩猩是亞洲唯一的大猿,生活在婆羅洲與蘇門答臘兩個大島上,學界過去一直認為牠們沒有什麼社會生活。非洲的黑猩猩是我們比較熟悉的大猿,紅毛猩猩與牠們是強烈的對比,安靜而不好動,社會互動貧乏而不好交際。可是,我們在紅毛猩猩社群中,發現了文化得以滋長蕃盛的條件。


沼澤裡的技術


我們決定到沼澤區去研究紅毛猩猩,一開始是因為那裡的紅毛猩猩特別多。潮濕的沼澤棲境與乾地的森林不同,整年都有豐富的食物供猩猩食用,因此能夠供養大量的紅毛猩猩在那裡生活。我們在庫魯依特沼澤區(Kluet swamp),接近斯瓦克楊桃園(Suaq Balimbing)的地方(見左圖),從事田野觀察。那兒也許是紅毛猩猩的天堂,對研究者可是地獄:地面黏黏的泥巴教人行動不便,昆蟲叮著人咬教人無所逃遁,空氣悶熱潮濕教人透不過氣。


在這個特別的環境中,我們最初的發現就令人驚訝:斯瓦克的紅毛猩猩會製造、使用許多不同的工具。雖然在人工環境中生活的紅毛猩猩很會使用工具,然而學者觀察野生紅毛猩猩的共同印象都是:牠們不使用工具。斯瓦克的紅毛猩猩使用工具,主要目的有二。第一,牠們較常捕食螞蟻、白蟻,並特別喜愛蜂蜜(主要是無刺蜜蜂的產品),其他地方的同胞比不上。牠們常常盯著樹幹看,尋找昆蟲在小洞飛進飛出的動靜。一旦發現了,那些洞就成為牠們視覺的焦點,接著就以手指插入探索。通常手指都不夠長,紅毛猩猩就會以樹的枝條製造工具。牠們小心插入工具後,靈巧地移進移出,再抽出將枝條舔過,然後再度插入。這種操作大部份是以牙齒咬住工具進行;只有最大的工具才以手操作,主要用來敲擊白蟻巢,敲碎了找白蟻吃。


斯瓦克的紅毛猩猩使用工具的第二種情況,涉及尼西亞樹(Neesia aquatica)的果實。這種果實是五角形的木質蒴果,25公分長,10公分寬。蒴果中藏有皇帝豆大小的褐色種子,那些種子將近50%是脂肪,非常營養;在沒有速食店的自然棲境中,那是希罕而搶手的美食。尼西亞樹以非常堅韌的果皮保護種子,為了嚇阻專門吃種子的動物,果皮上佈滿了尖銳的刺。不過,種子成熟後,果皮就會裂開;裂縫逐漸擴大,將排列整齊的種子暴露出來,種子表面還長出紅色鮮豔的假種皮,脂肪含量達80%。斯瓦克紅毛猩猩會找短而直的樹枝,剝去樹皮,含在嘴裡,插入果皮上的裂縫。牠們以工具在縫裡上下游移,使種子脫離周遭組織,然後就能將種子直接倒入嘴裡。到了季節晚期,紅毛猩猩只吃紅色的假種皮,牠們以同樣的技術取得假種皮而不受傷。


這兩種以修整過的樹枝覓食的方法,斯瓦克的紅毛猩猩都會。一般而言,釣樹洞中的蟲吃,牠們只是偶一為之,每次持續幾分鐘而已。但是尼西亞果成熟時,紅毛猩猩醒著的時間大多都在弄種子或假種皮吃,我們就眼看著牠們身體越來越肥,體毛越來越油亮。


為什麼使用工具是文化行為


為什麼只有斯瓦克的野生紅毛猩猩使用工具,其他地方的就缺乏這種意向?莫非斯瓦克的紅毛猩猩比較聰明?可是大多數生活在人工環境中的紅毛猩猩都能學會使用工具,可見牠們都有從事這種行為的基本腦力。


因此我們推測,斯瓦克的環境可能是關鍵。過去學者研究的野生紅毛猩猩大多生活在乾燥的森林中,而沼澤棲境鬱鬱蔥蔥,極為獨特。這裡在樹洞裡築巢的昆蟲,數量比乾燥森林中多得多;尼西亞樹只在濕地生長,通常在接近流水的地方。不過,環境理論固然誘人,卻不能解釋斯瓦克附近幾個紅毛猩猩族群,為什麼對這些營養豐富的食物資源統統都不在意;也無法解釋,為什麼有些食用尼西亞種子的族群不利用工具(牠們吃下的尼西亞種子,因而比斯瓦克的同胞少得太多了)。同樣的情形也發生在利用樹洞食物的工具上。偶爾,斯瓦克附近山丘的乾地森林中有大量果實成熟了,斯瓦克的紅毛猩猩會到那裡去大快朵頤,牠們不但採集水果,還會順便以工具探索樹洞。在紅毛猩猩生活的地理範圍內,處處都有山丘棲境,因此,要是斯瓦克附近的山丘上會出現工具,其他地方為什麼不會?


於是我們考慮了另一個理論:生活在斯瓦克的紅毛猩猩實在太多了,於是對食物的競爭更為激烈。俗話說得好,需求為發明之母。許多紅毛猩猩為了吃飽,非得開發本來難以利用的食物資源,不然只好坐以待斃。換言之,牠們得有工具,才能吃飽。反對這個理論的論點,以下面這一個最有力:糖份高、脂肪多的食物本來就是紅毛猩猩的最愛,無論牠們生活在哪裡,應該都會全力以赴,怎麼會只有斯瓦克的族群為取得美食而發明了工具呢?舉例來說,不論哪個地方的紅毛猩猩都愛吃蜂蜜,寧願冒蜂螫的風險,在所不惜。因此需求理論沒有什麼說服力。


另一個可能是,這些行為是幾頭聰明的紅毛猩猩發明的創新技術,其他個體透過觀察學會了,於是就在族群中散佈開來,並且傳遞到下一代。換言之,使用工具是文化行為。研究野生文化有個主要障礙,那就是:我們無法教人信服地證明,我們觀察的野生動物發明了一個新技術,而不只是展現早已記住卻很少實踐的習慣,除非我們設法將新技術教會牠們。我們也無法證明:某個個體從社群中的另一個成員學會了一個新技巧,而不是自己想出來的。雖然我們可以證明紅毛猩猩在實驗室中能夠彼此觀察與學習,這樣的研究並不能增進我們對野生文化的理解,無論是野生文化的一般性質或具體內容。因此,田野研究人員為了證明某個行為有文化基礎,就必須發展出一套判準。


首先,那個行為的分佈必須有地理變異,顯示它是在某地發明的;而在發現它的地方是共有的行為,表示它在族群中已散佈開,並且能代代相傳。斯瓦克的紅毛猩猩使用工具的行為,輕易就通過這兩個檢驗。其次,有些比較簡單的解釋,可以造成同樣的空間模式,但是與社會學習無關,研究者必須排除那些解釋。我們已經排除了生態解釋(生活在特定棲境中的個體會各自獨立發展出同一技術)。我們也排除了遺傳解釋,因為在人工環境中生活的紅毛猩猩大部份都能學會使用工具。


第三個也是最嚴格的檢驗是,我們必須找到能以文化解釋的地理分佈,而任何其他方式都不容易解釋。例如一個行為出現在某個地方,但是在某個自然的傳播障礙以外,它就消失了。這樣的分佈模式是關鍵證據。以斯瓦克的紅毛猩猩使用工具的行為來說,尼西亞樹的分佈是最重要的線索。阿拉斯河(Alas River,見下方地圖)是一條寬闊的河,兩側都有尼西亞樹與紅毛猩猩。辛及爾沼澤(Singkil swamp)位於斯瓦克的南方,與斯瓦克在河的同一側,那裡地面上可以見到猩猩丟棄的工具,與河對岸的巴圖巴圖沼澤(Batu-Batu swamp)形成強烈的對比;我們在好幾年內分別去了巴圖巴圖許多次,從來沒見過工具。在巴圖巴圖,我們的確發現有許多尼西亞果給撕開了,顯示這些紅毛猩猩食用尼西亞果的方法,與婆羅洲咕農巴龍(Gunung Palung)的遠親如出一轍,反而與對岸辛及爾的表親完全不同。


巴圖巴圖是一塊很小的沼澤地,那裡的森林資源算不上豐饒,因此能供養的紅毛猩猩並不多。我們無法確定那裡的紅毛猩猩究竟是從來沒有發明過工具,還是較小的族群中無法維持使用工具的行為;我們確實知道的是:阿拉斯河實在太寬,紅毛猩猩絕對無法渡過,於是從來沒有移民將這種行為傳播進去。在河的上游,牠們就能夠橫渡了,那裡偶爾有尼西亞樹生長,但是當地的紅毛猩猩完全不理會尼西亞果,顯然是不知道這種果子的價值。對同一種食物資源,相鄰的兩群中,一群懂得利用工具享用,另一群使用蠻力;而大河上游遠處還有一群暴殄天物的鄉巴佬。對這樣出人意料的發現,「文化」才能做最簡潔的解釋。


可以再靠近一點


我們只在斯瓦克觀察到使用工具的先進方式,其他的地方就沒有,為什麼?為了研究這個問題,首先,我們對學者研究過紅毛猩猩的所有地點,做了詳盡比較。我們發現,即使將使用工具的行為排除,斯瓦克這個地方的紅毛猩猩,整個族群表現的創新行為仍然最多。這個發現應該不是因為我們對不尋常的行為特別有興趣而造成的偏見,因為在其他地點觀察紅毛猩猩的學者,有些人投入的時間、精力比我們還多,而且對透過社會互動而習得的創新行為也一樣感興趣。


我們推測,在個體比較有機會觀察其他個體行動的族群中,出現的技巧花樣比較繁多,而學習機會不多的族群,新花樣比較少。果不其然,在紅毛猩猩花較多時間相處的田野地點,學者發現的新奇習得行為比較多。順便說一句,在黑猩猩族群中也觀察到同樣的現象(見76頁圖表)。而與食物有關的行為,這個關聯最密切,因為向其他個體學取食技巧,非得近距離觀察不可;顯而易見的通訊信號,用不著貼身學習。換個法兒說吧,接觸過的高手越少,懂得的文化花樣就越少,這樣的個體,就像俗話說的鄉巴佬。


我們仔細分析各田野地點的異同,還注意到別的現象。無論在哪裡出生的紅毛猩猩嬰兒,都會膩在母親身邊很久,以白晝的時間計算,超過兩萬小時,大約四年半。牠們像是母親的學徒,亦步亦趨,樂此不疲。不過,只有在斯瓦克,成年個體會花許多時間一起覓食。牠們與其他地點的紅毛猩猩不同,甚至常常一齊享用同一份餐點(通常是佈滿白蟻蛀洞的樹枝),並分享食物(例如懶猴的肉)。牠們彼此這麼接近與容忍,實在違反紅毛猩猩的常情,可是卻使覓食技術不怎麼高明的成年個體有觀察高手的機會,牠們的學習精神與孩子無異。


有些發明依賴高明的認知能力,例如斯瓦克的紅毛猩猩使用工具的行為。學習這種行為,可能必須與高手面對面接觸,以及好幾回合的觀察與練習。這一需求產生了我們先前沒想到的預測:即使嬰兒所有的技能都是從母親學來的,一個族群若不想讓某些新奇發明失傳,除了母親,還得有別的行為榜樣,而牠們也能容忍其他個體欺近。即使母親的技能不怎麼高明,孩子就近請教高手,仍然學得會看來無從無師自通的先進技術。於是社群的社會網絡越密,各成員發明的任何法門就越不可能失傳。這麼一來,到最後,成員彼此容忍的族群能夠分享的創新行為,數量比較多。


我們在野外的研究成果,讓我們想到:在野外,除了單純的制約反應,大部份學習可能都涉及社會過程,至少靈長類是這樣。相對地,在實驗室裡,大多數研究動物如何學習的實驗,目標都在找出實驗對象自行學習的能力。這樣做無可厚非,要是心理學者將測驗作業帶到田野裡實施,因為那裡有無數刺激競爭實驗對象的注意,牠們也許永遠不會發現有個問題正等著牠們解決。在野外,社群裡的高手動見觀瞻,是菜鳥矚目的焦點。


智能的文化根源


我們對紅毛猩猩的分析,顯示文化(透過社會過程學會的特殊技能)不但促進智能,還有助於智能在群體中不斷演化,向上提升。物種不同,學習機制往往有很大的差異,但是學者已經用實驗證明了我們觀察野生大猿得到的強烈印象:野生動物能夠以「觀察其他成員的行動」做為學習的手段。因此,要是一頭野生紅毛猩猩(非洲猿也無妨)表演了一個必須運用複雜認知技巧的行為,那是結合觀察學習與自行練習的成果,與人類孩童學會各種本領的方式很像。斯瓦克的紅毛猩猩學會許多這種本事,因為牠們終身都有較多機會從事社會學習,其他地方的表親沒這麼幸運,學會的東西就少得多了。簡言之,社會學習也許能讓動物借力使力,牠們的智能表現因而向上提升。


為了評估社會資訊對高等智能演化的重要程度,我們可以做個思想實驗。想像有個人,在成長過程中沒有接受過任何社會資訊,但是居有屋,食有魚。他的境遇相當於世代之間沒有任何接觸的情況,或者出世後就自生自滅,得自力更生。再想像某位女性發明了一個有用的技術,例如打開堅果好取出營養果肉的法門。她從此過得很好,也許生的孩子比族群中的其他婦女還多。不過,除非她的發明傳入了下一代,否則這技術註定會隨她而去。


現在請想像另一種情況,就是孩子出生後先待在母親身邊,過些時候才自立謀生。大多數孩子都跟母親學了新技術,於是這個技術(以及隨之而來的好處)就傳入了下一代。這個過程通常發生在發育慢、親子結伴期長(孩子至少與父母之一相處很長的時間)的物種。但是,要是幾個個體形成彼此容忍的群體,就能夠加強它的效用。


我們可以更進一步設想。發育慢的動物生活在成員彼此容忍的社會裡之後,觀察學習的能力就比創新能力還重要,會受到天擇青睞,因為在這種社會裡,個體可以站在當代與過去世代成員的肩上。我們預期會發生一個前饋過程(feed-forward process):動物會越來越有創新能力,而且發展出更好的社會學習技巧,因為這兩種能力依賴同樣的認知機制。因此,對於擁有某種創新能力的物種,文化使牠們更容易走上智能升級的演化之道。這個結論引導我們對認知演化提出了一個新解釋。


這個新假說也可以解釋令人困惑的其他現象。在上一個世紀裡,將大猿嬰兒當做人類嬰兒撫養的實驗進行過好幾次。這些已濡化的猩猩學會了許多令人驚訝的技巧,模仿複雜的行為毫不費力;例如牠們能理解人以手指做出的指示訊號,甚至懂得人的一些語言,會調皮搗蛋以及創作繪畫。最近,學者以嚴謹的實驗揭露了大猿驚人的語言能力,例如美國喬治亞州立大學教授薩維奇朗博(E. Sue Savage-Rumbaugh)對巴諾布猿肯茲(Kanzi)所做的研究(參見2005年11月號〈智能,也是演化來的〉)。雖然這些研究往往遭到「不夠嚴謹」的惡評,但是它們的結論不但一致,而且禁得起重複驗證;那結論就是,大猿擁有的認知潛力著實驚人,只是尚未開發罷了。我們也許不能完全體會叢林生活的複雜程度,但是我推測這些已濡化的猩猩擁有的能力,已經超越了叢林的需求。一頭當做人撫養的猩猩,牠的成長經驗就像人類演化過程的縮影,能將牠拉拔到野生同胞不能企及的認知高峰。


這一條思路也解答了一個一直沒解開的謎:為什麼許多在人工環境裡長大的靈長類都能信手使用工具,有的甚至能夠製造工具,而牠們的野生同胞卻似乎缺乏這種欲望?經常聽說的答案是:在野外,牠們不需要工具。可是學者對紅毛猩猩、黑猩猩與卡布欽猴的研究,卻顯示牠們使用了工具之後,就能利用自然棲境中營養最豐富的食物資源,也較容易度過饑荒時期。要是我們領悟到同一物種成員的智能表現往往有天壤之別,完全視生長環境而定,上述的謎就不再教人百思不得其解了。


紅毛猩猩是這種現象的範例。牠們在動物園裡是著名的脫逃專家,能以巧思打開獸籠的門。但是,學者在野外觀察紅毛猩猩已有幾十年,儘管專注而不苟,在斯瓦克以外的地點卻很少發現牠們有什麼技術成就。從野外捉回來的紅毛猩猩通常不會習慣鎖在獸籠裡的生活,始終打骨子裡就不願意接近人,並對人充滿疑心。但是,動物園裡出生的紅毛猩猩就很愉快地將人類飼主當做有用的行為榜樣,對飼主的行動以及籠子裡所有物事都很注意,磨練學習的技巧,最後累積了許多本領。


我們從這個「透過文化提升智能」的理論,得出的最重要的預測是:最聰明的物種可能都對採借其他成員的發明習以為常。這個預測不容易檢驗。不同支系的動物,無論感官設定還是生活方式,差異都非常大,想找一把量尺評量牠們的智能,始終是個難題。我們只好退而求其次,研究那些已經顯示高智能徵象的支系,看看牠們是否擁有以創新為基礎的文化,再研究兩者是否有逆向關係。舉例來說,照鏡子時能夠認出自己的影像,雖然學者還不太了解其中的奧妙,卻亳無疑問是動物擁有自我意識的徵象,而擁有自我意識又是智能高的徵象。到目前為止,通過這個檢驗的哺乳類,只有大猿與海豚,巧的是牠們都能夠學會理解許多意義必須約定的象徵符號,並有堅實的證據顯示牠們有模仿的能力;以創新為基礎的文化奠基於這種能力。有創意又懂得變通地使用工具,是智能的另一個表現,在哺乳類中有比較廣的分佈,包括猴、猿、鯨豚、大象,在這些支系中,社會學習都是常見的特徵。雖然迄今只有這些非常粗糙的檢驗可做,檢驗結果都支持「透過文化提升智能」假說。


另一個重要的預測是,創新性向與社會學習必然是共同演化的特徵。荷蘭烏特列茲大學教授里德(Simon Reader)與英國聖安德魯斯大學的拉蘭德(Kevin N. Laland),1999年還在劍橋大學時合作過一篇論文,指出有較多創新證據的靈長類物種,也是社會學習證據最多的物種。更為間接的檢驗,是比較物種間相對腦量(先以統計學方法校正過體型差異)與社會、發育變數的相關程度。在各種不同的哺乳類支系中,社群的緊密程度與相對腦量有正相關,是確立的事實,而這個事實也可以與我們的理論互相發明。


這個新假說雖然不能完全解釋我們的祖先為什麼會在大猿中特立獨行,演化出孤標傲世的智能,大猿在文化豐富的環境中能夠借力使力、自我提升的本領,使人與猿之間的鴻溝不再顯得那麼難以擺渡。人類在演化過程中的變化涉及許多細節,必須利用零星而不易釐清的化石與考古記錄苦心拼揍,才能解釋。許多研究人員認為,關鍵變化是早期的人屬物種帶著工具大步闖入了草原棲境。要挖掘塊莖、看守大型哺乳動物的屍體並把肉切下,都必須集體行動、創造工具及籌劃策略;這些需求培育了更多創新,使人更為相互依賴,智能因而迅速增長。


我們演化成人以後,文化史便與天賦互動,改進智能的表現。智人出現後大約15萬年,到處可見人類象徵能力的複雜表現,例如製作精緻的非實用物件,像是藝術品、樂器、殉葬品等(參見2005年7月號〈現代心靈的誕生〉)。過去一萬年的技術爆炸,證明文化資訊能夠釋放無限的才藝,全出自石器時代演化出來的腦子。文化的確能以舊腦子建造新心靈。