生命科學

恐龍的卑微崛起路

恐龍究竟如何稱霸地球?過去15年來大量出現的新化石, 讓古生物學家發現,恐龍在稱霸地球前有一段漫長時間在演化舞台上是邊緣角色。

撰文/布魯賽特(Stephen Brusatte)
翻譯/王心瑩

生命科學

恐龍的卑微崛起路

恐龍究竟如何稱霸地球?過去15年來大量出現的新化石, 讓古生物學家發現,恐龍在稱霸地球前有一段漫長時間在演化舞台上是邊緣角色。

撰文/布魯賽特(Stephen Brusatte)
翻譯/王心瑩


千禧年之際,正值青少年的我深深愛上了化石,當時美國芝加哥的費爾德博物館恰好拆除腕龍骨骼(Brachiosaurus)換成霸王龍(Tyrannosaurus rex),把恐龍圖騰換成另一種,為博物館增添新氣象。下台的腕龍是食草巨獸,重量超過10隻大象,頸部彎成優雅弧度,高度遠超過博物館二樓的觀景走廊。新登場的則是有史以來最巨大、最凶惡的掠食者,體型大小約如巴士,牙齒宛如鐵軌釘,能夠咬碎獵物的骨頭。


我在芝加哥南方120公里處長大,四周盡是中西部平坦遼闊的玉米和豆類田。那些恐龍點燃我的想像力,於是我經常盡己所能說服父母開車載我去拜訪牠們。站在恐龍骨骼底下令我目眩神迷;相較於現今所有動物,恐龍的體型、長度和身軀都如此特異,無怪乎稱霸地球長達1億5000多萬年。牠們太壯觀了。


但恐龍如何達到這種地步?極度癡迷的那些年,我很少深思這個問題。正如同很難想像父母在我的年紀是什麼樣子,我只能猜想恐龍在很久遠以前的某個時刻突然出現,演變成具有長頸和利齒的巨獸。這想法其實與20世紀晚期的科學界共識相距不遠,但我當時並不知道。傳統上認為恐龍很特別,天生擁有超棒的速度、敏捷度與新陳代謝率,輕而易舉便勝過牠們的對手,在地球這整顆行星上繁衍擴散,建立起恐龍帝國。


然而過去15年來,全球陸續發現豐富的新化石,對於最早期恐龍棲息的自然環境產生新見解,也以新方法建構恐龍系譜樹並分析演化趨勢,挑戰長久以來的觀點。這些進展訴說很不一樣的故事:恐龍的崛起是漸進發生,牠們最初有長達3000萬年只局限於世界少數角落,略遜於其他物種。直到掌握了幾次幸運的契機,牠們才崛起而逐步稱霸地球。


謙卑登場


如同很多優勢物種,恐龍也因災難而生。大約2億5200萬年前的二疊紀末期,一大池岩漿在西伯利亞地底下蠢蠢欲動。住在地表的動物各形各色,包括大型兩生類、皮膚多瘤的爬行類和食肉性的哺乳類前身,牠們對於即將到來的大災難毫無所悉。一股股岩漿蜿蜒穿越地函再到達地殼,最後從寬達一、兩公里的地表裂隙猛烈湧出。這種噴發持續了數十萬乃至數百萬年,不斷噴出的熱氣、塵埃、有毒氣體和大量岩漿掩蓋了現今亞洲上千萬平方公里的土地。氣溫陡升、海洋酸化、生態系崩潰,二疊紀的物種多達95%都滅絕了,那是地球史上最嚴重的大滅絕。


不過有些倖存者跌跌撞撞邁入新的地質時代,即三疊紀。等到火山平息、生態系穩定下來,這些勇敢無畏的生物,包括各種小型兩生類和爬行類,發現自己身處於空蕩的大陸。隨著地球逐漸復原,牠們也變得多樣化,逐漸分支演變成今日的蛙類、蠑螈、龜類、蜥蜴和哺乳類。


科學家能夠知道當時有這些動物存在,是因為牠們在河流和湖泊底部一層層沉積物留下的手印和足印,如今在波蘭的聖十字山脈(Holy Cross Mountains)裸露出來。在此山區長大的瑞典烏普沙拉大學古生物學家尼茨威茲基(Grzegorz Niedz?wiedzki),20多年來細心蒐集這些化石,我偶爾加入行列。2005年,尼茨威茲基在斯崔佐威斯村(Stryczowice)附近尋找化石,沿著一條有刺灌木叢生的窄溪發現了不尋常的足跡,似乎與較常見的爬行類和兩生類痕跡不符。這些奇怪印記的大小約像貓腳印,排列成很窄的足跡;前方的手印有五指,而略大的腳印在後,有中間較長的三趾和兩側各一根小趾,研究人員把這足跡的主人命名為異趾虎屬(Prorotodactylus)。我們對這生物的認識皆來自這些足印,動物本身已知沒有留下化石。


異趾虎的足跡可回溯到2億5000萬年前,距離造成二疊紀結束的火山噴發只有短短200萬年。牠們的左右側足跡相隔那麼近,一看就知道屬於一種特化的爬行類群,稱為主龍類(archosaur),是在二疊紀滅絕事件後出現,具有直立特徵,有助於跑得更快、更遠,而更容易追蹤獵物。這些足跡來自早期主龍類的事實,表示牠們可能與恐龍的起源有關。


主龍類幾乎在起源的同時就分支成兩個主要譜系,包括演化成今日鱷類的偽鱷亞類(pseudosuchian),以及發展成恐龍的鳥拓類(avemetatarsalian),彼此緊密依附於一根演化枝幹,與三疊紀的其他生物互相競爭。異趾虎屬於哪一分支?


最早的恐龍


為了找出答案,我、尼茨威茲基和英國伯明罕大學的演化生物學家巴特勒(Richard J. Butler)共同主持一項研究。2011年我們發表足跡分析結果,發現異趾虎足跡的特性與恐龍足部的重要特徵有關:趾行動物走路時只有腳趾接觸地面,而且腳掌非常窄,只有三個主腳趾。因此異趾虎屬於恐龍形類(dinosauromorph),即本身不是恐龍,而是鳥拓類這個子群的原始成員,子群裡包括恐龍和牠們的最近親。這個類群的成員具有長尾、健壯的腿肌,臀部也有附屬的骨頭讓腿部與身軀相連,於是比其他主龍類移動得更快也更有效率。


然而,這些最早的恐龍形類貌不驚人。化石分析顯示牠們只有家貓大小,具有皮包骨般的長腿。此外數量沒有很多,在斯崔佐威斯村找到的所有足跡只有不到5%屬於異趾虎,遠少於小型爬行類、兩生類甚至其他主龍類的足跡。恐龍形類的時代還沒到來。


接下來的1000萬~1500萬年間,恐龍形類持續多樣化。這段期間的化石記錄顯示,波蘭的足跡類型逐漸增加,接著世界各地也都如此:足印變得較大,也發展出各式形狀。有些足跡沒有手部的印痕,這是只用後腿走路的徵兆,也意味骨架開始轉而向上直立。


接著在2億4000萬~2億3000萬年前的某一刻,這些原始恐龍形類譜系的一支演化成真正的恐龍,其實這只是名稱的大幅改變,在解剖構造上僅有少數細微差異:上臂長條肌可附著於較大塊的肌肉;頸椎有一些像標籤的凸緣,可支撐較強壯的韌帶;股骨接到骨盆的位置有一個像窗口的開放式關節,保持直立姿勢穩定。雖然只有些微改變,但仍預示某種巨大變化即將展開。


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