生命科學

恐龍分家內幕

2017年3月的一篇論文掀起恐龍分類論戰,行之有年的恐龍家族樹究竟該不該重新分家,各方科學家看法互異。追究爭端,漸成分類研究趨勢的巨量資料分析原來暗藏弱點!

撰文/徐星

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恐龍分家內幕

2017年3月的一篇論文掀起恐龍分類論戰,行之有年的恐龍家族樹究竟該不該重新分家,各方科學家看法互異。追究爭端,漸成分類研究趨勢的巨量資料分析原來暗藏弱點!

撰文/徐星


對恐龍愛好者來說,去年3月發表於《自然》期刊的一篇有關恐龍家族樹的論文絕對是一枚重磅炸彈:作者巴戎(Matthew Baron)等人宣稱,沿用了100多年的恐龍家族演化樹有問題,恐龍家族應該由蜥臀類(Saurischia)和鳥腿龍類(Ornithoscelida)兩大支系組成,後者由獸腳類(Theropoda)和鳥臀類(Ornithischia)組成。然而傳統觀點認為恐龍家族由蜥臀類和鳥臀類組成,前者包括蜥腳形類(Sauropodomorpha)和獸腳類。作者的結論可信嗎?科學家是怎麼重建演化樹的?我們能夠精確復原生物演化歷史嗎?


想回答這些問題,先要了解一些有關演化樹重建的知識。傳統上,科學家依據生物外觀上的部份特徵把生物分成不同類群,這始於分類學鼻祖亞里斯多德(Aristotle)在2000多年前採用的工作方式;舉例來說,他根據有翅膀這一特徵,把鳥類和蜜蜂劃分為一類。後來,隨著生物學知識逐漸完善,人們採用的分類特徵變得更加可靠,產生的分類結果也因而更可信;其中值得一提的是恐龍之父歐文(Richard Owen),他基於脊椎動物解剖學的研究,革新了後世對於分類特徵的理解。例如,鳥類和蜜蜂的翅膀雖然功能相似,但結構完全不同,不是同源特徵;用於分類的特徵應該是本質上一樣的同源特徵,例如具有脊椎骨是把鳥類和魚類等脊椎動物連繫在一起的最佳證據。不過,對於分類特徵的正確認識,還要等到達爾文(Charles Darwin)演化理論的建立。從那之後,人們逐漸認知到,分類特徵實質上反映的是譜系關係(也就是家族樹);譜系關係應該是生物分類的基礎。


有很長一段時間,重建生物演化樹都是依據少量特徵,例如,當我們劃分恐龍家族時,總是採用三射型(以腸骨為基準,恥骨伸向前腹方,坐骨伸向後腹方)或四射型(以腸骨為基準,恥骨一支伸向前方、一支伸向後腹方,坐骨伸向後腹方)腰帶結構。這樣會出現一個問題:到底哪些特徵比較重要?亦即哪些特徵應該用於重建演化樹?比方說,依據「毛髮」這項特徵,我們應該把鴨嘴獸和其他哺乳動物歸為一類;但依據「產卵」這個特徵,我們應該把鴨嘴獸和鱷魚歸為一類。傳統方法的弊端顯而易見:分類的主觀性很強,不同學者選擇的特徵可能不同,從而導致不同的分類結果。


在上個世紀50年代,德國一位學者亨尼格(Willi Hennig)開創了現代分類學,逐漸擺脫這種相對主觀的演化樹重建方法,其中,就分類特徵的選擇而言,人們達成了一些共識:(1)應該採用更多特徵來分類;(2)分類需基於近裔特徵(在演化過程中晚出現的特徵)。於是,這構成了我們今天重建演化樹的基礎。


重建演化樹首先需要建立資料庫,以分析物件和特徵資訊做為基礎。分析物件取決於研究問題;重建恐龍家族樹,分析物件自然是各種恐龍,最理想的情況是選擇所有恐龍物種,但實際操作上,一般只會選擇具代表性的物種。特徵資訊則來自恐龍化石,簡單來說,就是選取恐龍化石上呈現的各種形態特徵,例如有無頸盾(角龍的特徵)、第二腳趾是否特化(恐爪龍的特徵)。理論上,選取的特徵越多越好。


巨量資料推動分類進展


1980年代之前,重建演化樹的資訊來源大多局限於生物的形態和生理特徵。但在那之後,DNA和蛋白質序列逐漸成為特徵資訊的主要來源,尤其是進入21世紀,我們得以獲取大量基因組資料,使得重建現生生物演化樹進入了巨量資料時代。然而,對於大多數滅絕動物的研究,這顯然不可能,重建演化樹仍需仰賴形態特徵。不過,從採用的形態特徵資料量來看,重建滅絕動物演化樹也逐步往巨量資料研究方向發展。


巴戎是英國劍橋大學的一名博士生,我熟知他的兩位導師:劍橋大學的諾曼(David Norman)和倫敦自然史博物館的巴瑞特(Paul Barrett),幾年前就知道他們在重建恐龍演化樹方面得到一個驚人的研究結論。這其實是他們更早期工作的延伸,具體來說,是延續了他們有關異齒龍類(Heterodontosauridae)的研究。異齒龍類是一類外形有些接近獸腳類的鳥臀類恐龍,傳統上認為是鳥臀類當中的鳥腳類(Ornithopoda)的一個分支,但諾曼和巴瑞特過去指導的一位博士生巴特勒(Richard Butler,現任職於伯明罕大學)在重建鳥臀類恐龍演化樹時,把異齒龍類從鳥腳類移到了鳥臀類家族最基部的位置。巴戎等人的工作則擴展了巴特勒的博士論文研究,而且結論更具顛覆性。


巴戎等人構建的資料庫包含74種恐龍及其近親,共有3萬5000筆資料。他們利用系統發育軟體分析這個資料庫,獲得了一個全新的結果:長脖子的蜥腳形類和肉食性的黑瑞拉龍類(Herrerasauridae)組成一個家族,並沿用蜥臀類的名稱;獸腳類和鳥臀類則組成另一個稱為鳥腿龍類的家族。


鳥腿龍類是由19世紀英國著名的生物學家赫胥黎(Thomas Henry Huxley)於1869年提出,此類群包括當時已知的幾個恐龍類群:巨齒龍類、美頜龍類、腿龍類和禽龍類等。赫胥黎之所以如此命名,主要是因為這些動物的後肢骨骼特徵和鳥類相似,而這其實也是他提出鳥類恐龍起源說的基礎。巴戎等人的工作實際上復興了赫胥黎的系統假說,再次彰顯了原始鳥臀類和原始獸腳類兩者形態的相似性。


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