生命科學

動物的色彩視覺

雖然我們不知道動物看見的世界真貌,但透過計算及儀器模擬,卻可比較人類與動物眼中的事物有何不同。

撰文/焦傳金

生命科學

動物的色彩視覺

雖然我們不知道動物看見的世界真貌,但透過計算及儀器模擬,卻可比較人類與動物眼中的事物有何不同。

撰文/焦傳金


牛頓曾說過:「光本身並沒有顏色,光的顏色來自人類視覺系統的主觀感受。」雖然牛頓當時並不知道,正常人的視網膜中,具有三種不同的錐細胞(分別對短、中、長波長的光有較強反應),也不知道藉由這三種感光細胞的比較,可以分辨光的顏色,卻已經知道,顏色感受是人類一種主觀的反應。


既然光或物體的顏色是由人類的三種感光細胞比較後所決定的,其他動物若是不具備與人類相同的三種感光細胞,那牠們看到的世界是否與我們不同?如果是,有多不同?我們又可以從動物的眼睛看世界嗎?


乍看之下,這些問題好像很難回答。但是如果我們想一下「光」是如何構成的,不同的感光細胞是如何吸收這些光、並分析它們的組成,那麼要研究動物所看到的世界,其實並沒有想像中那麼難。


首先,除了直視光源的情況之外,進入眼睛的光訊號通常是由入射光的顏色(照射光譜)與物體本身的顏色(反射光譜)混合而成。例如:綠色的葉子之所以看起來是綠色,是因為葉綠素會吸收大部份的紅光及藍光,但不太吸收綠光,所以葉子會反射綠光。要看到葉子,光源的照射是絕對必要的(如果關燈就什麼都看不見了),而且光源的顏色也會影響葉子所反射光的特性。如果以一般白光照射,葉子自然會反射出我們所看到的綠色;但若以紅光照射,因為紅光會被葉綠素吸收,而綠光又不存在於光源中,那麼葉子便會呈現黑色,原因是沒有光被反射出來。


所以說,若想要知道動物所看到的世界,第一步便是要量測動物所在環境中的照射光譜,以及動物所觀察物體的反射光譜(例如花或鳥類羽毛的顏色)。測量方法通常是利用光譜儀記錄從紫外光(300奈米)到紅光(700奈米)範圍中,所有波長的照射與反射特性。由於除了哺乳類以外的大部份動物都能感受到紫外光範圍,因此要研究其他動物的色彩世界,從紫外光開始記錄是非常必要的。另外我們也必須了解,除了脊椎動物以外,其他動物視網膜的感光細胞並無錐細胞或桿細胞的區別。


計算感光細胞的反應


知道了入射光與反射光的光譜特性後,下一步我們就必須知道,要研究的動物是否具備兩種或兩種以上的感光細胞,因為這是任何動物要形成色覺的第一個基本要件(但不是充份條件),還要知道這些不同感光細胞的感受光譜,也就是它們對不同色光的選擇性。


要量測感光細胞的種類及吸光特性,常用的方法包括顯微分光光譜儀,它可測量感光色素的吸光光譜;中央研究院研究員嚴宏洋的實驗室中,就擁有全台灣生物研究圈內唯一的一套這項設備。也可利用電生理學方法,測量感光細胞或整個視網膜對不同色光的反應程度;或是利用分子生物學方法,定序感光色素蛋白的DNA,並使該DNA在細胞株中表現,以測知其吸收光譜。不論方法為何,一旦知道了受試動物的感光細胞種類及其感光光譜,我們便可計算光訊號傳送到眼睛後,在不同感光細胞所引起的反應。


到此為止,這些量測與計算都非常直接。但接下來,我們就得面對一個棘手的問題:既然顏色的感受是藉由比較一種以上感光細胞而得到,我們怎麼知道其他動物如何「比較」不同感光細胞的反應,而建構出色彩的感受呢?


對雙色色覺動物來說(像是非靈長類哺乳動物),由於視網膜中只有兩種感光細胞,這個「比較」的問題就相對簡單,只需將兩種感光細胞對同一個光訊號的反應相減,即可知道兩者的差異,也就得出了儑色。但對於三色色覺(例如人類或蜜蜂)、四色色覺(例如魚類、鳥類或龜),或是具有多於四種以上感光細胞的動物(例如鳳蝶或蝦蛄),顏色的計算就比較複雜,因為我們並不容易知道,這些感光細胞的反應在視網膜或腦中是如何分析的。


在沒有太多假設的前提下,一般來說,我們習慣將三色色覺投射在三角形平面上(見96頁〈鳥類視界的虛擬高峰〉),三個頂點分別代表三種感光細胞的反應;若某色光只對一種感光細胞作用,而不對另外兩種感光細胞作用,就會落在頂點上。雙色色覺可投射在一條線上,線的兩端分別代表兩種感光細胞的反應;若是四色色覺,最簡單的方式就是投射在四面體上,四個頂點分別代表四種感光細胞的反應。如此一來,顏色就可用這些投射出來的幾何圖形中、某個點的位置來表示。藉由這些量測與計算,我們先前的目標「從動物的眼睛看世界」,至少在處理初級視覺訊息的層面上,就有了一個簡易方法可加以了解。


擁有這些工具後,我們除了可知道動物所看到的彩色世界;更重要的是,我們可以問一些視覺系統演化上的問題。諸如:為何有些動物具有三色色覺,有些動物卻只有雙色色覺?為何不同動物感光細胞的感受光譜會不一樣?以下我們就用幾個實際的例子,來說明這些問題。


模擬動物所看到的色彩


大家都知道,不同動物的生活環境是不同的,牠們所看到的背景顏色也不盡相同。舉例來說,生活在森林中的哺乳動物,接受到的背景顏色多半是以綠色為主;生活在海洋中的魚類,眼中的背景顏色則是以藍色為主。在演化上,由於動物感光細胞的感受光譜,是隨著視覺環境而產生改變;那麼,往不同的光譜方向改變,是否會有不同的效果?如何改變才能使動物的色彩視覺達到最佳化呢?


針對這些問題,科學家利用一種稱為「多光譜影像系統」的儀器,在許多不同環境中,量測了二維影像的光譜特性。這與之前所提到,利用光譜儀去記錄物體的反射特性非常相似,只是這種多光譜影像系統可同時記錄所有出現在影像中、每一個像素的反射光譜,不但快速,還能獲得像素與像素間的關聯性。利用這樣的工具與計算方法,我們就可以模擬某個影像在動物眼中所看到的樣子。


在上方〈雙色色覺動物看到的世界〉中,假設有一種具雙色色覺的哺乳動物,其感光細胞的最大吸收值分別在430奈米與565奈米,根據前面所介紹的計算方式,我們可以知道牠所看到的影像會是430/565奈米的結果;接下來,我們可以進一步模擬,將其中一個感光細胞的最大吸收值,從565奈米往短波長方向移動,變成500奈米,看看這種動物所看到的世界會有什麼變化;或是將另一個感光細胞的最大吸收值,從430奈米往長波長方向移動、同樣移到500奈米,然後看看在這兩種變動之下,這種動物所看到的世界會相同嗎?透過如此模擬,我們可以知道,由565奈米移至500奈米,動物看到的色彩世界並不會有明顯不同;若由430奈米移至500奈米,顏色訊息就會顯著降低。


這樣的例子在海洋環境中更為明顯。為了方便計算與比較,假設有一種具雙色色覺的魚類,擁有430奈米及530奈米兩種感光細胞,我們透過相同模擬可以知道,若最大吸收值在430奈米的感光細胞移動到480奈米,則色彩訊號將完全消失,只剩下黑白視覺。透過這樣的計算也可以印證,為何多數的哺乳動物的長波長感光細胞,有較大範圍的最大吸收值(510~565奈米);而短波長感光細胞的最大吸收值,則較固定在較窄的範圍(425~435奈米)。


色覺系統與生存環境的關係


嚴宏洋和研究助理鍾文松最近以川紋笛鯛(Lutjanus sebae)的視網膜感光細胞為材料,經由顯微分光光譜儀的分析,發現到在體長為3.5公分的幼魚階段,川紋笛鯛對綠光很敏感,視網膜感光細胞的最大吸收波長為513奈米;但是當體長到達8.2公分、進入稚魚階段時,感光細胞的敏感度則逐漸往波長較短的藍光方向移動,最大吸收波長變為492奈米(見右頁〈光譜位移現象〉)。川紋笛鯛在幼魚階段時,生活在水深50公尺以內的沿岸海域,綠色光很容易穿透;但在稚魚期則開始向100公尺深的海域移動,這種深度只有偏藍光仍能穿透。由此可知,川紋笛鯛對色光的敏感度,隨著生活環境的不同而做了調整。


我們從以上這些例子便可知道,環境中的光譜特性對動物色覺系統的適應與演化,具有決定性的影響。在生物光學與視覺研究上,有個稱為「視覺生態學」的學門,主要就在於了解視覺系統演化與生物生存環境之間的關係。


雖然動物生活環境的背景顏色對感光細胞的最大吸收波長有影響,但色覺系統演化的最大動力,還是在於動物所觀察物體(例如攝食或交配的對象)的顏色特性。舉例來說,蟹蜘蛛會「偽裝」在花朵上,由於蜜蜂是蟹蜘蛛的食物之一,且蜜蜂會停在花上採集花粉,若蟹蜘蛛可以「騙」過蜜蜂的視覺系統,那麼蟹蜘蛛的「偽裝」行為就能達到躲避天敵及獲取食物的雙重目的。雖然就人類的視覺系統來說,蟹蜘蛛確實偽裝得很成功;但是蜜蜂的視覺系統能否看見蟹蜘蛛,則必須透過上述的量測與計算,才能一窺究竟。在2002年的《自然》期刊上,法國的研究團隊就記錄了歐洲種蟹蜘蛛與花的反射光譜,並利用已知的蜜蜂三色色覺系統,證實從蜜蜂的眼中看來,蟹蜘蛛與花是無法區分的。也就是說,這種蟹蜘蛛不但成功騙過了人類的眼睛,也同樣有效騙過了蜜蜂的眼睛。


然而,故事尚未結束,2003年,《自然》刊出了另一項研究結果,一個由英國與澳洲所組成的研究團隊,針對一種澳洲特有的蟹蜘蛛做量測,卻得到了不一樣的結論。雖然就人的眼中看來,歐洲種與澳洲種的蟹蜘蛛在花上都「偽裝」得非常成功,但若記錄澳洲種蟹蜘蛛及花的反射光譜,再經由蜜蜂三色色覺系統的計算,則發現澳洲種蟹蜘蛛其實並非「偽裝」停留在花上,也就是說蜜蜂可以輕易區分蟹蜘蛛與花的顏色不同。那麼,澳洲種蟹蜘蛛擬態的目的是什麼?比較合理的解釋是,蜜蜂在選擇採集花粉的花時,會特別偏好高對比的花形,澳洲種蟹蜘蛛雖然沒有「偽裝」成花瓣,但因為反射光譜的不同,可與花瓣形成高對比的花形,因此仍然可以吸引蜜蜂上鉤。


這兩個例子看起來似乎有很大的不同,但其實蟹蜘蛛都是在「利用」蜜蜂的視覺系統,來達到牠們獵食的目的。歐洲種蟹蜘蛛是刻意選擇合適的花種,使蜜蜂無法區別其體色與花色;澳洲種蟹蜘蛛則是刻意選擇另一種花,使其體色與花色形成強烈對比,來吸引蜜蜂。無論策略為何,蜜蜂眼睛所看到的世界才是蟹蜘蛛所關心的。


除了這類非結網的蟹蜘蛛之外,東海大學的卓逸民與中興大學的楊恩誠(現在任教於台灣大學)最近針對台灣常見的結網型人面蜘蛛,也進行了視覺生態學的研究。他們發現,雖然人面蜘蛛在森林中看起來色彩鮮豔,極易成為鳥類或爬行類的攻擊目標;但是藉由上述的相同計算方式可以得知,對蜜蜂(人面蜘蛛的獵物)而言,人面蜘蛛其實一點也不像我們所認為的人臉,反而像是一些高對比的花形(見下方〈蜜蜂眼中的人面蜘蛛〉)。因此,就如同前面所提到蟹蜘蛛的例子,人面蜘蛛也是利用蜜蜂的視覺系統,來達到獲取獵物的目的。從以上這些實例,我們也再次驗證:從動物的眼睛看世界,才能夠提供研究動物行為的客觀標準。


還有色覺系統更繽紛的動物


在談到動物的色覺系統時,我們現在已經知道至少需要兩種或兩種以上不同的感光細胞,經由神經網絡的比較與整合,才能形成色彩的感受。但鳥類的四種、鳳蝶的五種感光細胞,已經是動物界中算多的了嗎?有動物具有五種以上的感光細胞嗎?答案很可能會讓大家嚇一跳。


目前已知的動物中,一種叫做「螳螂蝦」(俗稱蝦蛄)的海洋甲殼類動物擁有16種不同的感光細胞,其中12種推論與色彩視覺有關。螳螂蝦是一種在淺海珊瑚礁海域常見的掠食者,牠會利用螳螂臂似的大螯,攻擊魚、甲殼類及軟體動物等獵物。大部份螳螂蝦的體表色彩都非常豐富,不意外的,行為學實驗也證實牠們具有色彩視覺。


雖然科學家還不知道,螳螂蝦那麼小的腦袋如何處理12種不同感光細胞所收集的視覺資訊,來形成色彩視覺。但這例子告訴我們,動物眼中的彩色世界,與我們所看到由紅、綠、藍所組成的彩色世界,是非常不同的!因此必須先確定動物的感光細胞種類,並對神經系統如何處理不同感光細胞的訊號有所了解,我們才有可能以動物的眼睛看世界,進而推論為何不同的動物具有不同的色覺系統。


很多人都曾說:「要是我知道動物在想什麼就好了!」透過這些視覺生態學的研究,或許我們可以知道「動物看到了什麼」。


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