生命科學

暗夜精靈——蝙蝠的神奇生存本領

晝伏夜出的蝙蝠擁有靈巧的飛行能力、神奇的超音波回聲定位系統、特殊的形態構造、奧妙的生殖延遲與冬眠的生理適應,以及棲息時怪異的倒吊行為……而台灣蝙蝠的多樣性就如同牠的諸多生存本領一樣,不容忽視!

撰文/鄭錫奇

生命科學

暗夜精靈——蝙蝠的神奇生存本領

晝伏夜出的蝙蝠擁有靈巧的飛行能力、神奇的超音波回聲定位系統、特殊的形態構造、奧妙的生殖延遲與冬眠的生理適應,以及棲息時怪異的倒吊行為……而台灣蝙蝠的多樣性就如同牠的諸多生存本領一樣,不容忽視!

撰文/鄭錫奇


自古以來,蝙蝠在東方的中華文化中即代表吉祥福氣,民間常以五隻蝙蝠建構「五福臨門」的圖騰,而西方世界卻將牠們視為吸血鬼的化身,雖然近年有蝙蝠俠以正義使者的面貌出現,但蝙蝠不討喜的外表與晝伏夜出的顛倒習性,始終意味著不祥的徵兆。吉凶兩種極端的形象,意外讓牠們擁有了許多神秘而詭異的傳說。


全世界目前已知的蝙蝠超過1000種,包括只分佈在舊大陸世界熱帶與亞熱帶地區約180種的大翼手亞目(果蝠或狐蝠類),以及800餘種小翼手亞目的中、小型蝙蝠,除了南、北極和新生成的海洋島嶼外,牠們幾乎無所不在。


台灣位在熱帶與亞熱帶氣候的交會處,多變的天候、豐沛的雨量以及海拔落差頗大的地形,交織出多樣化的自然環境,提供了各類野生動物棲息與繁衍的空間,加上冰河時期透過陸橋與臨近的歐亞大陸銜接,造就了目前擁有現生80餘種的陸域哺乳動物,其中,翼手目的蝙蝠類就佔了30餘種,分屬於5科:包括大蝙蝠科3種、蹄鼻蝠科2種、葉鼻蝠科2種、蝙蝠科27種,以及游離尾蝠科1種。


翼手目為台灣哺乳動物種類數最多的一個目,超過食蟲目和齧齒目種類數的總合,而且近半數為台灣特有種類,凸顯出蝙蝠類在台灣的多樣性,牠們分佈相當廣泛,從台灣本島濱海地區、平地、山麓、各海拔山區,以及離島都有牠們的蹤影,其所選擇的棲所也相當多樣化,舉凡天然的洞穴、隧道、人工建築物(房舍、橋墩等)、樹洞、樹叢、樹葉間,均可能成為棲息處。


然而相對於其他哺乳類,如此多樣化的蝙蝠卻是最不易調查發現的動物之一。這不是因為牠們數量稀少,而是晝伏夜出的習性,再加上飛行能力與超音波回聲定位系統的本領,讓我們不易發現,而且捕捉困難,這也是為什麼在台灣迄今仍然有新種或新記錄種蝙蝠不斷被發現的主因。


蝙蝠為何要晝伏夜出?這是一個耐人尋味的問題。伴隨而來的是,蝙蝠如何在漆黑的暗夜看到東西、捕捉飛蟲?以及,蝙蝠是瞎子嗎?




夜間掠食的生存優勢


蝙蝠是典型的夜行性動物,在黑夜如魚得水,飛掠捕食昆蟲如探囊取物。推測牠們在夜間活動覓食的原因,可能是為了避免白晝的高溫,因為蝙蝠沒有汗腺,在白天高溫的環境下不易調節體溫。此外,在夜間可避免與食蟲性飛禽競爭食物,不可否認的,鳥類是白天的空中霸主。由於蝙蝠飛行與發射超音波需要相當大的能量,因此每隻蝙蝠每夜須取食其體重的一半重量,在夜間也可獲得較大量的食物(如昆蟲)。最後則是可減少空中掠食者的獵捕壓力(主要來自猛禽類),這可能是蝙蝠在夜間行動的最大原因,因為結果攸關生命的延續。


事實上,許多研究亦證實,猛禽是蝙蝠潛在的主要天敵,因此歷經了5000萬年的演化與天擇後,蝙蝠遂成為暗夜行者,不僅種類繁多,同時掌控了夜裡的空間與食物資源,從容在地球上生存繁衍。


在暗夜活動,視覺的功能相對有限,因此蝙蝠發展出的超音波回聲定位系統,可由喉部肌肉快速振動、發出高而短促的頻率(通常高於15千赫,是人耳無法聽到的超音波),經由嘴或鼻部傳出,當超音波碰到障礙物或飛蟲回彈後,蝙蝠就利用其超大比例的耳殼接受回聲中包含的訊息以傳至腦部。


回聲定位是一種高度分化且複雜的聲納系統,蝙蝠用音波感物就如同我們人類以眼視物般自然而有效率,不過,千萬別誤以為蝙蝠是瞎子,牠們的視力還算不錯,只是不能分辨紅色和綠色罷了。


至於蝙蝠白天在洞穴棲息時為何要倒吊?這可是有牠的道理。蝙蝠啟動飛行時必須有動能,倒吊在岩壁上的高處即擁有了位能,當需要飛行時,後腳一鬆、順勢下墜,位能迅即轉換成動能,配合展動雙翼就可恣意飛行了。


事實上,在岩壁上或樹枝倒掛棲息,天敵(如蛇類)本來就比較不容易接近,即使入侵者逼近,亦可以隨時啟動飛離。如果你曾仔細觀察蝙蝠的倒吊姿勢,應該可發現蝙蝠是用後腳的腳趾甲掛鉤在岩壁上,這是與冰冷岩壁接觸面積最小而可減少體溫散失最好的方式。也有人認為蝙蝠的倒吊姿勢顛倒看來就像是人類的站姿一般,這是數以千萬計的龐大蝙蝠族群能在洞穴中聚集在一起、善用有限空間的最佳姿勢。




繁衍後代的考驗


近年來,研究者觀察台灣的蝙蝠後發現,牠們的生活史有規律的年週期。以台灣葉鼻蝠為例,每年3月會逐漸從冬眠中甦醒,並開始活動覓食,此時,在前一年秋季完成交配的雌蝠,腹中的胎兒會開始成長,一直到溫暖的5、6月間就可生產;幼蝠在母蝠懷中受到細心的呵護餵哺,成長非常快速,大約在兩個月後(即7、8月間)就可長到接近母蝠的大小,最重要的是,牠們在此時已能獨立飛行、學習覓食;新生的小蝙蝠除了必須學會飛行能力與逐蟲技巧外,還要在冬季來臨前(大約12月間)餵飽自己、囤積脂肪,才能夠跟隨成蝠去尋找度冬的地方。


蝙蝠於秋天交配而在隔年的夏天生產,這個懷孕過程中有一半時間是在寒冷、漫長又食物短缺的冬季度過,母蝠如何撐過這段時期?冬眠是蝙蝠對抗嚴厲天候的法寶,靠著秋天囤積的脂肪,以非常低的新陳代謝率進入熟睡狀態,此時身體的體溫很低,通常可降低並持續維持在4~10℃左右,心跳每分鐘也只有10~62次上下(依種類而定),相對於平時休息時的每分鐘250~450次、飛行時每分鐘近800次,蝙蝠冬眠時只供應有限的氧氣給心臟與腦部以維持生命,若無遭遇意外(如人類干擾、傷害),就可順利度過寒冬。


對於已在秋天完成交配的母蝠而言,其生殖延遲的機制更是神奇。在冬季時,有些種類(如高頭蝠)的雌蝠在交配後會把雄蝠的精子暫存在輸卵管中;有些種類(如褶翅蝠)會先排卵受精而讓受精卵懸浮在子宮中不著床發育;有些種類(如台灣葉鼻蝠)則讓卵受精著床在子宮壁上進行初步的發育後即停止。這些在冬眠期進行生殖延遲的種類,等到春暖花開的3月、冬眠甦醒後才又啟動受精或發育機制,一直成長至5、6月間始生產育幼。這些不可思議的生理適應真是令人驚歎!


若以人類的眼光來看,母蝠可說是懷胎十月,而且在台灣的蝙蝠一年只懷一胎、一胎通常只生一隻幼蝠,這也難怪母蝠總是選在氣候溫暖、食物資源最豐富的夏季才生殖,以提高幼蝠的生存率。成功者延續生命、失敗者淘汰出局,通過一連串的生存考驗,蝙蝠就可存續了。


冬季隱棲何處?


在台灣的冬天,除非是天氣晴朗、氣溫回升,否則幾乎看不到蝙蝠,台灣的蝙蝠在寒冷的冬季都跑到哪兒呢?牠們是就地休眠還是移往高山冬眠?


或者還有另一種可能。在溫帶或亞熱帶地區,當冬季食物取得不易時,許多動物會儲存食物或遷移至有食物的地區度冬;而生長在熱帶與亞熱帶交會處的台灣蝙蝠,到了冬天有沒有可能離島遷移?


從近年的觀察發現,分佈在低海拔地區的東亞家蝠和台灣葉鼻蝠,在牠們少數的春夏季棲息地(通稱為夏棲所)中可以發現「深度休眠」的群集,牠們應是就地休眠的代表種類,之所以視其為深度休眠,主要是其體溫僅低於環境溫度2~3℃,且其生理狀況未及冬眠狀態,而部份個體會在冬季氣溫回升的日子裡甦醒活動。


然而,另有一些春夏季在低海拔棲息活動的種類(例如金黃鼠耳蝠、高頭蝠等),秋末時節會離開夏棲所、移地度冬。過去我們始終不知道牠們冬季時身棲何處,這個謎底終於在2008年有了初步的答案。


2008年初,筆者與研究同仁進行野外調查時,在阿里山山區海拔約2200公尺的一處人工挖掘的隧道中,發現六隻正在度冬的蝙蝠,包括兩隻台灣小蹄鼻蝠、一隻台灣大蹄鼻蝠、一隻金黃鼠耳蝠及兩隻渡瀨氏鼠耳蝠。其中,金黃鼠耳蝠及渡瀨氏鼠耳蝠的身體紋風不動,表面佈滿露珠,咸信應處於冬眠狀態。此後,我們每個月前往檢視洞內狀況,發現金黃鼠耳蝠出現在1~2月上旬,2月下旬即離開,從10月下旬起又有少數個體陸續飛抵該洞;而渡瀨氏鼠耳蝠的情形大致雷同,度冬個體出現於1~4月上旬,離開得比金黃鼠耳蝠晚,但也遲至12月間始抵達此洞度冬。


根據以往的調查資料,金黃鼠耳蝠是典型棲息於低海拔地區的物種,不論是棲息在人類建築物或是在樹葉間的樹棲群集,牠們出現在夏棲所的期間大致在3月底至10月初。渡瀨氏鼠耳蝠則為中、低海拔的物種,迄今雖仍未有發現其夏棲所的群集,但野外調查之個體捕捉資料顯示其活躍期可自2月下旬至10月下旬。


對照於阿里山區冬眠洞的蝙蝠出現情形來看,渡瀨氏鼠耳蝠和金黃鼠耳蝠可能是春夏季於低海拔地區活動、而秋季時會垂直遷移至較高海拔洞穴進行冬眠的物種。至於台灣小蹄鼻蝠和台灣大蹄鼻蝠是分佈很廣泛的兩種蝙蝠,各個海拔都有捕獲或發現記錄,其遷移度冬狀況未明,有可能常年均在該區活動或棲息。


另一個移地度冬的例子是黃胸管鼻蝠。在南投縣合歡山主峰海拔3030公尺的一處人工隧道中,林務局南投林區管理處工作人員發現有黃胸管鼻蝠在此度冬,經過1998~2008年的觀察發現,這個隧道每年冬季都有黃胸管鼻蝠至此冬眠,數量每年不一,最多十隻、最少三隻。蝙蝠個體最早於10月下旬、最遲於12月中旬即抵此隧道度冬,而最早離開者在3月中旬、最遲在4月初則全部離開;每年11月至翌年3月,是牠們主要的度冬期。筆者野外調查的資料顯示,黃胸管鼻蝠自4月至10月間多活動在海拔400公尺以下的低海拔區域,由此觀之,黃胸管鼻蝠可能也是在冬季會遷移至較高海拔洞穴度冬的種類。


由這些野外觀察記錄來看,在台灣不同種的蝙蝠,度冬策略有所不同,有些種類可能在春夏活動區域中選擇適當的棲所以深度休眠狀態度過寒冬,有些物種則可能會在秋季時逐漸遷移至高海拔的洞穴或隧道內冬眠,至於是否有離島遷移度冬的種類,目前尚缺乏相關證據。


生態與研究


蝙蝠在生態系中扮演著重要角色,具有傳花授粉、散播種子、抑制昆蟲數量等生態功能,即使吸血蝙蝠亦因其唾液中的抗凝血成份有助於外科手術,而牠們特有的回聲定位系統、靈巧的飛行能力、特殊的形態構造、生殖延遲與冬眠的生理適應、倒吊棲息的特異行為等,更值得我們仔細研究與觀察。


1997年,筆者與林良恭(現任東海大學教授)及李玲玲(現任台灣大學教授)共同編撰《台灣的蝙蝠》一書時列了22種,當時林良恭即推論台灣產的蝙蝠至少應該有30~40種。


如此多樣化的蝙蝠種類如何調查得知?早期研究者僅能探尋洞穴與棲所,隨著年代演進,許多調查方法與器具的改良,例如霧網及豎琴網等網具,大幅提升蝙蝠被捕捉與發現的機會,再加上運用形態特徵與分子生物學證據的分類技術精進,使得許多新種與新記錄種得以被確認。


近年來科技進步,精密的儀器與設備日漸普遍,包括各式的蝙蝠偵測器、熱感應式紅外線自動照相機與電腦設備,將可讓這些暗夜精靈逐漸露出全貌。蝙蝠研究工作方興未艾,隨著調查方法與技術的精進、研究人員的努力與資料的累積,相信我們對蝙蝠將有更進一步的了解。


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