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物理形塑貝殼之美

軟體動物的殼有複雜的外形、碎形般的棘或有規律的殼肋,其背後藏有簡單的規則;數學家透過數學模型,了解物理如何主導軟體動物構築外殼的形態。

撰文/摩爾頓(Derek E. Moulton)、葛理立(Alain Goriely)、齊哈特(Regis Chirat)
翻譯/翁秉仁

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物理形塑貝殼之美

軟體動物的殼有複雜的外形、碎形般的棘或有規律的殼肋,其背後藏有簡單的規則;數學家透過數學模型,了解物理如何主導軟體動物構築外殼的形態。

撰文/摩爾頓(Derek E. Moulton)、葛理立(Alain Goriely)、齊哈特(Regis Chirat)
翻譯/翁秉仁


軟體動物(mollusk)是技藝精湛的建築師,那異常強韌、耐久又美麗的外殼是牠們建造的房宅,保護自身柔軟的軀體不受掠食者侵害。許多貝殼具有非常複雜的外形,在「對數螺旋」(logarithmic spiral)外殼上點綴著碎形(fractal)般的棘或其他裝飾結構,遵守幾近完美的數學規律。當然,軟體動物對於數學全然無知。研究人員很好奇,這些低等動物為何能如此準確地構築出精細的模式?


100多年來,科學家已經知道生物的細胞、組織及器官和其他物質一樣,必須服從物理之力的支配。在20世紀,大多數生物學家仍聚焦於理解遺傳編碼如何主導生物模式的形成,並推敲這些模式的功能。但是近幾十年來,研究人員開始應用基於物理學的數學模型,研究生物形態的相關問題。在過去幾年,我們的研究就是沿著這個方向前進,關於貝殼的華美結構,已經得到一些有趣的洞見。


數學裡的「微分幾何」(differential geometry)是研究曲線和曲面的領域,我們運用微分幾何的工具,得以確認貝殼複雜的形式源於幾項簡單規則;軟體動物依循這些規則,便能建造牠們的房宅。這些規則和機械力的交互作用,在貝類成長期間產生各式各樣的螺塔模式。我們的發現足以解釋,已知軟體動物門中最大宗的腹足綱,為何多數都能獨立演化出具有拜占庭建築特色的棘(spine)。這些生物不需要透過類似的基因變異,就能產生相仿的裝飾結構,因為物理定律已經完成其中大部份的工作。


構築的規則


負責構築軟體動物外殼的是套膜(mantle,又稱外套膜)。這個又薄又軟的器官,會在殼口(aperture)分泌一層層富含碳酸鈣的築殼物質,只要依循三項基本規則,就能形成例如海螺或其他腹足綱動物的殼上出現的獨特螺旋形。


第一項規則是「擴展」:只要套膜均勻地分泌比先前更多的殼質,就能反覆造出更大一點的殼口。這個過程能從起初的殼圈,構築出貝殼的錐狀體。第二項規則是「旋轉」:只要在殼口一側分泌稍多的殼質,軟體動物就能從初始殼圈開始,完整旋轉一周,得到如甜甜圈(又稱環面)般的造型。第三項規則是「扭轉」:軟體動物轉動分泌殼質的注入點。如果只採用擴展和旋轉的規則,就能得到平面螺旋的造型,一如鸚鵡螺。如果加入扭轉的步驟,其獲得的結果就是數學家所謂的非平面螺旋殼。


對某些貝殼建築師來說,這樣足夠了,光滑而優雅的房宅已然盡善盡美;但其他貝殼建築師可能還希望增添某些裝飾。如果想要理解貝殼的裝飾結構,例如棘是如何形成的,我們必須檢視軟體動物構築貝殼時所牽涉的作用力。


軟體動物分泌殼質的過程以非常有趣的力學系統為中心,套膜藉由所謂的生長區(generative zone)黏附於外殼,在這個區域裡都是已分泌但尚未鈣化的殼質;然而,正是套膜和殼緣在生長區的交互作用,產生了模式形成(pattern formation)的可能性。因為當套膜和殼口不協調,會壓迫到套膜的組織。如果套膜比殼口小很多,就必須伸展才能夠貼附殼緣;反之,如果套膜太大,就要緊縮才能夠吻合殼口。一旦生長區因為這些壓力而產生形變,那麼套膜在該階段所分泌的新殼質,就會維持變形的形狀,在殼上永久固化,進而影響套膜下一輪的生長。基本上,只要外殼無法跟上軟體動物本身的生長速度,外殼就可能發生形變,產生我們視為貝殼裝飾結構的特色。


殼上的棘是其中最顯眼的裝飾結構,典型的棘從殼口呈直角突出,通常會在殼面之上延伸約數公分。這種突起形式發生在套膜快速生長(growth spurt)的常態時期;在快速生長期,套膜伸展得太快,長度超出太多,以致於無法吻合殼口。這個不協調的過程會導致軟體動物的套膜略為突起,接著套膜分泌的殼質固定了突起的形狀。下一輪,套膜持續生長,導致突起的模式被放大。我們推論,這個不斷重複的生長過程與力學的相互作用,將會產生一連串的棘。至於確切模式,則主要由生長速度和套膜的韌度(stiffness)所決定。


為了測試這個想法,我們發展了一個基於逐輪演變的套膜生長數學模型,並且調整模型中的典型生長速度和殼質特性。結果發現,有很多相異的棘模式突現出來,和在真實貝殼上所觀察的形式十分相近,驗證了我們的假說。




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