環境與生態

蛇,為什麼為蛇?

蛇為何捨棄四肢並延長身體?是便於在水中游泳,還是在洞穴中潛行?這個長期懸而未決的問題,在白堊紀晚期的蛇類耳朵中找到了解答線索。

撰文/易鴻宇(Hongyu Yi)
翻譯/王心瑩

環境與生態

蛇,為什麼為蛇?

蛇為何捨棄四肢並延長身體?是便於在水中游泳,還是在洞穴中潛行?這個長期懸而未決的問題,在白堊紀晚期的蛇類耳朵中找到了解答線索。

撰文/易鴻宇(Hongyu Yi)
翻譯/王心瑩


有則謎語讓人猜一動物:沒有腳卻會跑、沒有鰭卻會游、沒有翅膀卻會滑翔。


答案當然是蛇。當今的3000多種蛇類都有很長且缺少四肢的身體,優遊於陸地和水中,甚至穿梭於半空中的樹枝之間。然而,牠們的古代祖先卻擁有形態多樣的四肢。蛇類如何失去牠們的腳?科學家深感好奇。


特殊形式的附肢通常與適應特定棲地有關。鯨類演化出鰭肢是適應水生環境,鳥類演化出翅膀是因生活領域轉移至空中。但數十年來,演化生物學家一直很難確定什麼樣的環境有助於形塑蛇類的特殊體形,一方面是今日的蛇類分佈極廣,另外也因為早期蛇類的化石記錄很稀少。相關爭論集中於兩個彼此對立的假說,一個認為陸地上的蛇類適應了地下環境而失去腳,另一個則假定蛇類在海中演化出此種鮮明性狀;這兩種環境都偏好流線形身體。


要是我們可以回到1億4500萬~6600萬年前、蛇類起源的白堊紀時期,那麼就能觀察蛇類祖先的真實棲地,見識牠們究竟善於鑽洞還是游泳。但現實上,我們只能研究牠們的化石遺骸,而光憑骨頭很難重建某種動物的生態環境,也很難了解動物的行為,特別是化石經常受損或者很零碎。


然而過去10年來,影像解析技術大有進展,科學家得以突破先前研究蛇類起源的限制。頭骨化石的高能X光影像顯露出隱藏的特徵,暗示古代蛇類的生態環境。此外,發育生物學的研究則闡明了蛇類失去四肢和增長脊椎骨的遺傳機制。


我們的知識還很不完整,但透過這些深入的探究,至少讓科學家開始把長久以來的知識碎片拼湊起來,了解蛇類如何經歷牠們奇特的演化轉變。


最早無足蛇類現身陸地


蛇類並不是一下子就失去有功能的四肢。化石記錄指出,最早沒有腳的蛇是巴塔哥尼亞恐蛇(Dinilysia patagonica),大約出現在8500萬年前的白堊紀晚期,當時恐龍正稱霸世界。從巴塔哥尼亞高原的紅色砂岩裡,研究人員復原了保存異常完好的恐蛇遺骸。這種蛇與成人約莫等身,近乎完整的骨骼不只顯示牠沒有腳,也缺少連接這類附肢所需的肩膀或骨盆帶。恐蛇化石出自陸地沉積層,因此我們得知牠生活於陸地。


不過同一時期有其他蛇類還留著腳。黑河拿轄蛇(Najash rionegrina)發現於阿根廷,是大約9200萬年前的陸棲蛇,只有義大利麵條那麼長,擁有一對細小的後肢,由臀部到踝部的骨頭所構成。拿轄蛇的四肢太小也太纖細,無法承受整個身體的重量,因此可能是做為交配時的交尾器。


其他白堊紀晚期的有腳蛇生活在海裡。科學家在今日的耶路撒冷附近發現出自海洋沉積物的化石,顯示這類海蛇過去與鯊魚同游。厚脊蛇屬(Pachyrhachis)和哈氏蛇屬(Haasiophis)是其中兩種,保有幾乎完整的後肢,由股骨、脛骨和足骨組成。這些腳的功能仍不清楚;厚脊蛇和哈氏蛇都缺少連接腳與軀幹的骨盆帶,所以牠們的腳不太能划水。


整體來說,這些化石顯示蛇類演化在白堊紀晚期已經如火如荼進行中。長而彎曲的身體搭配極度縮小的四肢已然確立,而且蛇類正在經歷輻射適應(adaptive radiation),快速產生多樣化的形態,得以佔據各式各樣的生態區位。因此,若要探究蛇類獨特身體構造的起源,科學家必須檢視更古老的化石。


就在不久前,研究人員還少有白堊紀晚期以前的蛇類化石可供研究。但過去五年來,好幾個疑似蛇類的化石現身了,它們來自白堊紀早期、甚至更早的侏羅紀。這些遺骸出自歐洲和美國的陸地沉積物,全都相當零碎,無法明確顯示動物的身體比例。如果真是蛇類,這些樣本就能把蛇這個類群的化石記錄再往前推進7000萬年,也意味著已知最古老的蛇類成員體型很小,且住在陸地而非海洋。


逐漸增加的化石證據指出蛇類的起源在陸地,但還不能解答牠們為何演化出流線形身體。肢體縮小對地下的生活方式有好處;現代的穴棲蛇和蜥蜴只要把頭擠進軟土就能鑽出地道,有腳只會礙事。然而,要確認特定蛇類會在地下鑽洞其實很困難:侏羅紀和白堊紀早期的化石太過零碎,遑論猜測牠們的行為。拿轄蛇可能是穴棲蛇,這是從牠很像現生穴棲蛇的短尾來判斷。至於已知最早完全失去四肢的恐蛇,牠的尾部則比現代的穴棲爬行類要長得多。牠到底會不會鑽洞?我決定弄清楚。


線索藏在耳朵裡


2014年耶誕節,我從阿根廷布宜諾斯艾利斯飛抵美國紐約,隨身帶著一只裝有恐蛇頭骨的鞋盒。我和阿根廷的合作夥伴幾乎花了一年備妥文件,就為了借出恐蛇樣本、帶到美國進行電腦斷層掃描,以研究這動物的耳朵。為何是耳朵?我和美國自然史博物館的諾瑞爾(Mark A. Norell)合作發展出一種方法,可以根據耳朵的解剖構造區分現代的穴棲蛇和海蛇;我們也想在恐蛇身上測試這種方法。......


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