生命科學

還原恐龍本色

過去科學家只能透過猜測,描繪出恐龍身上的繽紛色彩。現在已能利用化石中保存的黑色素還原恐龍的真實樣貌,甚至一窺牠們不為人知的日常生活。

撰文/溫塞爾(Jakob Vinther)
翻譯/王心瑩

生命科學

還原恐龍本色

過去科學家只能透過猜測,描繪出恐龍身上的繽紛色彩。現在已能利用化石中保存的黑色素還原恐龍的真實樣貌,甚至一窺牠們不為人知的日常生活。

撰文/溫塞爾(Jakob Vinther)
翻譯/王心瑩


2006年10月的某一天,我坐在美國耶魯大學一間黑暗的實驗室裡,透過電子顯微鏡放大觀看一件來自兩億年前烏賊遠親的墨汁化石。直徑約1/5微米的大量半透明球體在視野中若隱若現,對於不曾受過訓練的人來說,它們看起來可能沒啥特別,但我看得目不轉睛。這些遠古顆粒構造形似黑色素(melanin),現生烏賊和章魚的墨汁顏色正是出自這種色素。


也許我不該對兩者的相似度如此驚訝,早在幾年前,研究人員已首次發現墨汁顆粒的化石,不過當我親眼見到時仍不禁大感驚奇。我檢視一件件來自不同地點和時期的頭足類樣本,了解到牠們的墨汁始終如一,完美保存了數億年之久。


墨汁自始至終保存得這麼完好,讓我好奇黑色素是否也能保存在其他生物的化石中。頭髮、皮膚、羽毛和眼珠都找得到黑色素,因而呈現紅、棕、灰和黑色調,也可能產生金屬光澤。假如我能在其他化石中找到黑色素,也許就能重新還原恐龍等已滅絕動物身上的色彩。數十年來,科學家一直認為色素很難在化石形成過程中留存下來,少數已知的例子全都來自無脊椎動物的化石,脊椎動物則付之闕如。於是,研究人員只能經由現生動物推測大多數已滅絕動物的體色,導致恐龍的各種重建模型呈現大幅差異,有些是類似爬行類和兩生類的單調大地色系,另一些則有著現生鳥類的誇張繽紛色調(鳥類是唯一存活至今的恐龍)。


然而過去11年來,我和其他人的研究發現逐漸剔除掉一些猜測。我們檢視數十件化石,其中許多都具有包含黑色素的構造,藉由研究這些構造的形狀和配置,我們已經能推導出恐龍和其他遠古動物身上的真實顏色和樣式。藉由這些生物體表的線索,我們將能對牠們的行為和棲地有更深入的有趣發現。

我假設黑色素這類有機物質會保存於其他化石內,並可用來推測已滅絕動物的真實顏色;為了測試這項假說能否成立,我想要分析在體表和眼珠等已知包含黑色素的部位中帶有深色斑的化石,表示在這些解剖區域很可能保存了有機物質。我必須使用電子顯微鏡檢視深色斑部位,因此得把樣本切成適合大小,可是保存良好的化石很稀少,多半還受到博物館嚴密保護。幸好我的家鄉丹麥有一處極佳的化石遺址「富爾島和厄斯特地層」(Fur and Ølst Formation),已挖出帶有羽毛的精緻鳥類化石,那會是理想的測試樣本。我努力說服哥本哈根地質博物館的脊椎動物化石管理員,終於成功取得一塊打字機大小的石灰岩,裡面包含一隻小型鳥類的頭骨,原本是眼睛的部位含有色斑,羽毛的壓痕也有深色暈圈;我們從中切出一片麵包大小的樣本,放入博物館的電子顯微鏡下。


我很清楚要在顯微鏡下尋找什麼目標。取得鳥類化石開始分析前,我讀了無數篇論文,就為了弄清楚現生鳥類羽毛的黑色素看起來是什麼模樣。黑色素是在特化的黑色素細胞(melanocyte)中合成,胞器黑素體(melanosome)負責製造黑色素並把它包裹在內。黑素體的長度約0.5~2微米,分為兩種形式:一種是香腸形,製造出的黑色素稱為真黑色素(eumelanin),可吸收所有波長的光,因而使烏賊的墨汁和渡鴉的羽毛呈現黑色;另一種是肉丸形,製造出棕黑色素(pheomelanin),呈現赭紅色調。若缺少色素便會呈現白色的羽色,至於灰色和棕色則是綜合真黑色素、棕黑色素和無色素的結果。

我也請教全世界研究鳥類羽色首屈一指的專家之一,耶魯大學的普蘭(Richard Prum)。我與普蘭和他當時的博士班學生薩拉納森(Vinod Saranathan)談過,得知香腸形黑素體會沿著構成羽毛分枝的羽枝和羽小枝以特定方式排列;在發育期間,黑素體會在那些部位就定位,同時黑色素細胞轉變成特化的角質細胞(keratinocyte),繼而形成羽毛和毛髮。在丹麥的鳥類化石中,如果羽毛壓痕上那些明顯的深色斑是出自黑色素,那麼我應該能透過顯微鏡看到香腸形黑素體沿著羽毛分枝排列成特定樣式。

我滿心期待放大觀察羽毛化石,驚喜地看見數以百萬計的香腸形構造。我立刻寄電子郵件給我當時的博士班指導教授,耶魯大學的布立格茲(Derek Briggs),他是研究保存精美的化石這方面的先驅。他的回應不如我所期望的熱切,他指出數十年前他和其他人曾在羽毛化石和人類毛髮內發現相同構造,當時鑑定為細菌。


不過我仍認為這些香腸形構造是黑素體,也向布立格茲表達我的論點:它們不只形狀和大小都一如黑素體,在羽毛構造內的排列方式也與現生鳥類羽毛的黑色黑素體如出一轍;此外從烏賊墨汁的化石可知,黑色素能形成化石。布立格茲開始對這想法感興趣,但還沒有完全信服,直到他拿照片給普蘭看,普蘭確認它們的確每一方面都很像黑素體。


為了鞏固黑素體能夠留存在已滅絕鳥類化石內的假說,布立格茲希望找到另一個例子。他爬梳文獻尋覓適合驗證的案例,結果找到一段描述,是關於一根來自巴西的小型白堊紀羽毛,具有獨特黑白相間色帶。布立格茲認為,如果我們能夠證實這件標本也保存了排列整齊的黑素體(而且只存在於黑色帶,因為白色帶是源自缺乏色素),就有足夠證據支持我的假說。我們努力借得樣本,然後整塊直接放到電子顯微鏡下。瞧瞧!當我檢視這根1億800萬年前羽毛的黑色帶,數千個微小黑素體映入眼簾,沿著細微羽枝的主軸整齊排列;反之觀察白色帶時,除了岩石紋理,什麼都沒看到,這正是缺乏色素時應該看到的景象。


統計解開顏色密碼


我們在2008年發表黑素體的發現成果後,我的團隊和其他不少人又描述了更多化石內的黑素體和其他色素。研究人員也開始鑽研黑色素化石的化學性質,證實我們的觀察結果,即黑色素可以留存數百萬年,化學性質幾乎保持如初。我與科勒利(Caitlin Colleary)合作,她當時是英國布里斯托大學的碩士生,那裡也是我現在工作的地方,我們證實,黑色素化石中清晰可見的微小變化是在地表下長時間承受高溫高壓的結果。(有些研究人員仍主張觀察到的構造可能是細菌,不過他們沒有證據能支持此論點。)


我們最驚人的一些發現更揭露了恐龍羽毛的顏色。2009年,我和耶魯大學的同事協同目前在比利時根特大學的蕭奇(Matthew Shawkey)和阿爾巴(Liliana D’Alba),再加上其他人,組成跨國研究團隊,希望重現赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)身上的顏色樣式,這是來自中國的小型掠食性帶羽恐龍,大約生活在1億5500萬年前。如同我先前研究的丹麥鳥類,近鳥龍化石也有一些肉眼可見的深色斑,顯示可能有黑色素存在。但我們的目標任務是重建整體羽色,比起只是確定黑素體存不存在更具雄心,光是仰賴色斑無法得到我們想知道的所有訊息,因此必須發展從黑素體形狀判別顏色的其他方法。我們進一步研究現生鳥類羽毛的黑素體,包括12根黑色、12根棕色和12根灰色羽毛,透過評估黑素體的長度、寬度與長寬比,加上形狀的差異度,我們得以運用二次判別分析這種統計方法來推測羽毛顏色,準確度達90%。


我們把此法應用到近鳥龍的黑素體分析,統計結果令人眼睛一亮,覆蓋這生物體表的多數羽毛主要是灰色的,前肢和後肢的長羽毛則因缺乏黑素體而呈現白色,只有充滿黑素體的尖端例外,我們推測那裡會呈現黑色。(現生鳥類的羽毛經常有黑色翼尖,黑色素除了讓羽毛帶有顏色,亦可強化構造以抗風;或許近鳥龍也受惠於黑色素的這項性質。)最令人驚訝的是,頭冠的羽毛含有圓形黑素體(即「肉丸」)的壓痕,表示近鳥龍可能擁有紅色頭冠。整體來說,這種顏色組合造就了超級豔麗的生物。


大約在我們發表近鳥龍研究的同時,中國北京古脊椎動物與古人類研究所的張福成(Fucheng Zhang)、布里斯托大學的班頓(Michael J. Benton)等人也發表論文,說明他們已找到黑素體的化石,出自1億3000萬年前的中國岩層,化石種類遍及各種鳥類和恐龍。有一隻全身覆滿絨毛的恐龍是中華龍鳥(Sinosauropteryx),從肉丸黑素體的形態和分佈模式可看出牠有一身淡紅色羽毛和虎斑尾巴,是已知的第一隻紅毛恐龍。


從那些早期研究開始,我們的羽毛資料庫逐漸擴充,目前已涵蓋數百件樣本,包括能夠準確判別虹彩色的樣本,也就是在蜂鳥、孔雀和其他鳥類羽毛上可見的金屬光澤。造成這類現象的黑素體往往比一般的黑素體形態更長,甚至呈現凹陷或扁平。這些黑素體在羽毛內以特定方式堆疊,從不同角度觀察或以光線照射在動物身上時,黑素體便會因光線折射而顯現不同顏色。


令人驚訝的是,2009年我們在一件來自德國麥塞爾的4900萬年前羽毛化石中找到虹彩色的證據。化石收藏在法蘭克福的森肯堡自然博物館,保存著形成虹彩色的黑素體原始配置:它們分佈在羽毛化石的最細分枝羽小枝內,堆疊成密集平整的一層,而且只出現在羽毛最邊緣的上方表面,只有這部位不會受到其他羽毛重疊的遮蔽。我們推測羽毛尖端之所以呈現虹彩色,是因為黑素體的這種配置方式會產生所謂的薄膜干涉,就像汽油浮在水面上顯現的鮮豔彩虹光澤。


沒多久後,我們便在真實恐龍身上發現虹彩色的證據,牠是來自中國的小盜龍(Microraptor),約莫烏鴉大小,四肢都長成翅膀,是電影「侏羅紀公園」裡伶盜龍(Velociraptor)的原始表親。這部電影把伶盜龍描繪成皮膚覆滿鱗片,但科學家現在知道這兩種恐龍其實全身都是羽毛。小盜龍的羽毛化石保存有香腸形黑素體,配置方式讓光線偏折出奪目光彩,因此牠的羽色就像烏鴉般呈現一身黑、同時又帶有閃耀光澤。目前已知小盜龍並不是唯一擁有彩虹光澤的已滅絕動物,蕭奇和美國亞克朗大學的皮提亞(Jennifer Peteya)最近從中國的另一件化石發現相同色彩,那是有兩根長尾羽飾帶的渤海鳥(Bohaiornis),屬於所謂的反鳥類。


更多相關文章

2017年8月186期科學養腦 失智展曙光 雜誌訂閱

本期最新文章