生命科學

烏賊也知1、2、3

烏賊的腦神經系統發達,並高度仰賴視覺,牠們除了是偽裝高手,最近科學家也發現烏賊具有數感,甚至還有風險評估能力呢!

撰文/焦傳金、楊璨伊

生命科學

烏賊也知1、2、3

烏賊的腦神經系統發達,並高度仰賴視覺,牠們除了是偽裝高手,最近科學家也發現烏賊具有數感,甚至還有風險評估能力呢!

撰文/焦傳金、楊璨伊


一般人想到水族箱,在裡頭優游的不外乎是多姿多彩的小魚小蝦,而在清華大學生命科學系視覺神經科學實驗室一缸缸的實驗水族箱中,我們每天小心呵護的則是烏賊。除了定時餵食飼料,還要清理水缸、測量水質,關心牠們的生長狀況。有時這些小傢伙情緒一來,還會噴得我們一身墨汁。


我們團隊長期研究頭足類(特別是烏賊與軟絲)的視覺行為與神經調控,最近我們首度發現,烏賊可能具有「數感」(number sense),而且這項能力與其攝食策略有關。此外,牠們會依據飢餓程度評估攝食風險,並發揮數感能力,做出不同的攝食選擇。


什麼是數感?


數感又稱「數量感」或「數字感」,就是衡量物體多寡的概念。以人類來說,一般人就算沒有學數學,也都知道1和2不同、3比2多、4和3比3和1的相差小等概念,因此數感似乎是人類與生俱來的能力,就像時間與空間的概念,都不需學習。


過去許多研究證實,人類的數感還分為兩種系統,一種稱為「感數」能力(subitization),另一種則是「算數」能力(counting)。例如一排水果籃中,我們一眼掃過就可辨識出某籃裡有3顆蘋果,但需要計算才能確定某籃有8顆。也就是說在數量較少(通常小於或等於4個物體)時,我們可以立即辨識物體數量,此為感數能力;無論是1、2、3、4個物體,我們分辨多寡所花的時間都很接近。但是當數量超過4,我們就無法依賴感數能力,而必須利用算數能力,把所有物體一一計數後,才能確認總數;而且隨著物體數量增加,我們所花的時間也會增長。研究也發現,人類感數能力和算數能力的運作位於不同腦區,分別處理小數量與大數量的感知與分辨。


哪些動物也有數感?


如果人類天生就具有數感,其他動物是否也有這種能力?許多研究已經證實,包括靈長類、象、獅、熊、馬、浣熊、狗、松鼠、老鼠、鯨豚、烏鴉、鴿子、雞、鴨、蛙、蠑螈、魚、蜘蛛、蜜蜂、螞蟻、蟬、黃粉蟲(mealworm,幼蟲俗稱麵包蟲)等,超過40種動物都具有數感(參見76頁〈動物的數感測驗〉)。在這些已經證實有數感的動物中,我們不難發現,無論是腦容量大或小、水生或陸生、脊椎或無脊椎動物,其中似乎都有不少物種具相當程度的數感。


對於動物的生存適應與繁殖來說,數感相當重要,能夠分辨多寡,可以讓動物在攝食、禦敵、擇偶、甚至社會互動中做出最佳決定。


過去研究發現,蜜蜂能知道經過的地標數量,因此在採蜜的過程中可記住造訪過的花朵數量與品質,並利用這些資訊增加下次攝食的成功率;食蚊魚(mosquitofish)能分辨不同數量的同種魚群,有利於選擇加入數量較大的魚群以提升共同禦敵的能力;雄性黃粉蟲可藉由氣味分辨不同數量的雌性,選擇往雌性較多的方向移動,增加生殖成功率;獅子能夠區分不同數量獅子發出的吼叫聲,以避開數量較大的獅群,減少因打鬥或發生衝突而造成自身受傷或死亡的機率。


從適應與繁殖的面向來看,天生具有簡單的數感對動物具生存優勢,也就是說數感是演化而來。


烏賊也懂「算計」


雖然目前已知超過40種動物都具有數感,但烏賊是否具數感則從未研究過。


烏賊俗稱花枝,是無脊椎動物中腦神經系統最發達的類群,除了有高達數億顆的神經細胞,還有複雜的功能分區與神經網路連結。烏賊最為人熟知的就是快速多變的偽裝能力以及高度發達的認知能力,過去許多研究已證實烏賊具高階認知功能,例如事件記憶(與時、地、物有關的記憶)及解決問題的能力(走迷宮),因此我們大膽假設聰明的烏賊應該也具有數感,而且牠們的數感或許有助提高攝食選擇的成功率。


烏賊跟人類一樣都是相當仰賴視覺的動物,牠們的眼睛結構與脊椎動物相似,也具有高度的影像解析度,這對於攝食十分重要。當烏賊看見獵物(通常是蝦子或魚)在附近時,一定會先轉身面對牠們,並立即游到距離獵物約一個體長,然後以迅雷不及掩耳的速度伸出特化的兩隻攻擊腕捕捉獵物。在大自然中烏賊的獵物往往分佈廣泛且不易發現,因此烏賊必須不斷尋找才能獲得足夠的食物,若是遇上不同數量的獵物時,如何分辨多寡並進行攝食選擇以極大化捕食效率,對烏賊來說是至關重要的生存問題。


為了探究烏賊是否天生就具有數感,我們利用虎斑烏賊(Sepia pharaonis,台灣常見的花枝)對發現獵物時的本能反應,設計了一系列「二選一」的行為實驗(左頁照片,亦可參見「延伸閱讀」的實驗影片)。


實驗中,我們把裝有不同數量蝦子的兩個透明裝置放在烏賊面前,由於牠們看到獵物就會主動攻擊,因此等於強迫烏賊必須在「兩個選項中做出一個捕食決定」;但要強調一點,我們會在烏賊準備抓取蝦子時,立即把整組透明裝置移出水面,不讓烏賊強而有力的攻擊腕碰觸到實驗裝置而產生疼痛感,否則一旦形成長期的痛覺記憶,牠們將不再願意進行類似實驗。此外,為了避免氣味影響烏賊的攝食選擇,我們在實驗中使用淡水黑殼蝦,並且把蝦子放在裝有淡水的密閉透明裝置中,烏賊只能利用視覺做出判斷。


過去動物學家觀察發現,烏賊通常偏好游向食物較多的地方,因此我們設計了1隻和2隻蝦子、2隻和3隻、3隻和4隻、4隻和5隻四組實驗項目來測試牠們分辨數量的能力。結果顯示烏賊確實偏好數量多的那邊,並且能夠正確分辨從1和2一直到4和5。為了確認烏賊不是偏好食物密度較高或蝦子活動力較強的那邊,我們縮小裝置空間來達到兩邊蝦子密度一致,另一項測試則以死蝦取代活蝦,結果都顯示烏賊仍偏好數量多的那邊,因此我們認為烏賊的確可利用數感分辨食物多寡。


為了得知烏賊的數感是屬於「感數」或「算數」系統,我們也測量烏賊在選擇時所花的時間,發現烏賊在較難的選擇中(4隻和5隻)比在較簡單的選擇(1隻和2隻)花了更多時間,並且在前者的項目中,常會先在裝置前停住一段時間再行動,表示烏賊是在計算數量,而不是一眼就可判別數量,因此我們認為烏賊確實會算數。


此外,以人類來說,當數量差相同但感受有所差異的現象稱為「韋伯定律」(Weber’s law),例如1與2的差以及8與9的差都是1,但1與2的差遠比8與9的差來得明顯,因為人類的數感較不在乎「絕對差異」,但非常重視「相對差異」。


在我們的實驗中,對烏賊來說,1和2、4和5,後者相對差異較小,需要較長時間來分辨,因此我們的實驗結果也顯示,比起絕對差異,烏賊的數感似乎較能察覺相對差異,同樣符合韋伯定律。


由於烏賊腦的結構與靈長類及鳥類的截然不同,因此我們的實驗結果也支持,不同動物的數感神經系統很可能是獨立演化而來,在攝食功能上扮演重要角色與演化驅力,最後在各自不同的腦結構中平行演化出類似的系統。


除了數感實驗之外,在另一項測試中,我們把原先1隻和2隻活蝦的選擇改成1隻活蝦和2隻死蝦,結果發現烏賊偏好選擇1隻活蝦,也就是在食物的品質與數量有衝突時,烏賊偏好選擇品質佳而非數量多,這說明了烏賊「重質不重量」。


在這一系列的實驗中,我們意外發現,當我們提供烏賊1隻大蝦和2隻小蝦的選擇時,烏賊會依據食慾狀態而改變攝食選擇:當烏賊飢餓時會偏好1隻大蝦,飢餓程度沒那麼高時則偏好2隻小蝦。因為選擇1隻大蝦對烏賊來說風險較高,但在飢餓時,烏賊偏好高風險高報酬的攝食策略,這跟人類的選擇行為雷同:我們在飢餓時願意承擔較高的風險,但在飽足時則會避險,因此我們認為烏賊可能也具風險評估能力。


相關研究成果在去年發表於《倫敦皇家學會會報.生物學》,《自然》期刊也選為精采報導。未來我們將進一步探索烏賊的決策行為,了解牠們面對困難決策時的處理方式,以及如何受內在與外在因素的影響,這些研究除了對於了解動物認知功能的演化具重要性,也將有助於我們探索人類的決策行為模式。