生命科學

老鼠也愛笑

除了人類以外,別的動物有幽默感嗎?也許喔!

撰文/貝林 ( Jesse Bering )
翻譯/林慧珍

生命科學

老鼠也愛笑

除了人類以外,別的動物有幽默感嗎?也許喔!

撰文/貝林 ( Jesse Bering )
翻譯/林慧珍


有一次,我因為身處冰島上方1萬1000公尺的高空而昏沉想睡,沒腦地胡亂摸索塞在座位底下的柔軟藍色毯子,卻發現實際上我正緊緊揪著一根穿著襪子的大姆趾,當時真是驚恐到說不出話。像我這種個性的人,生活中經常突然面臨尷尬的場面,因此當我轉過身,面帶微笑,想向這隻腳趾的主人道歉時,舉目所見的是一位壯碩的男士,從他的咕噥聲,我知道此刻他很難展現什麼幽默感。


不開心是當然的,但我現在把這個事件當成意外驚喜。當我把後腦勺靠在鋪著消毒紙的機艙枕頭時,飄蕩的心思浮現了另一個與大腳趾有關的快樂記憶,但這隻腳趾屬於一種脾氣顯然比我後面這位仁兄更好的動物。我應該補充,這隻腳趾摸起來簡直跟這位發福的人的腳趾一樣,它屬於一頭重200公斤、有著鈣化牙齦的西部低地大猩猩,名叫「國王」。當時我20歲,牠27歲,1996年整個夏天,我幾乎都跟這位沒了牙的朋友混在一起,聽著法蘭克辛納屈以及世界三大男高音,從牠展示區的一邊玩著追逐遊戲到另一邊,還有搔牠的腳趾頭。當牠晚上靠在睡榻上,一隻灰色大腳穿出籠子的柵欄,帶著期待懸掛在那裡,我緊抓著牠的一隻腳趾,輕輕為牠呵癢,牠喉間發出笑聲,雙肩抖動。有一天,我俯身假裝要咬這隻肥嘟嘟的腳趾,牠簡直無法控制自己。如果你從來不曾見過大猩猩狂笑,我建議你此生一定要找機會瞧瞧,這肯定能引發不同的體會。


人類以外的動物有幽默感嗎?在某些方面,也許有,但有些情感則可能是人類獨具的特性。除了某些個案之外,我們對人類以外的靈長類動物的笑聲及幽默感所知很少,但過去10年來出現在比較科學領域的一些重大發現,卻出乎人們意料:大鼠會笑,尤其是幼鼠。沒錯,大鼠會笑。至少,潘克沙普(Jaak Panksepp)在《行為大腦研究》針對這個主題發表了一篇引人注意與激烈討論的報告,如此斬釘截鐵地論斷。


尤其,潘克沙普的研究主要在於「最常使用的受試動物(實驗齧齒動物)是否可能在嬉戲活動中有社會樂趣類型的經驗,以及過程中是否有某種能激發社會參與的重要社交與情感成份,這可能是笑的原始形式。」大鼠的真正笑聲其實跟人類不太一樣,現在你可以開始想像俏皮的「一家之鼠」史都華台詞中一些得意的笑聲(牠是隻小鼠嗎?)。人類的笑通常包含有波動的爆裂聲,先從一個有聲音的吸氣開始,然後由一連串短促而清楚的顫動組成,其間有幾乎相等的時間間隔。典型的人類笑聲,是吐氣的h,後面跟著一個母音,通常是a,主要是因為我們的喉頭有著豐富的和聲。相較之下,大鼠的笑聲是50千赫的超音波高頻叫聲,或「鳴叫」,與大鼠發出的其他聲音不同。潘克沙普對他所發現的現象描述如下:


在1990年代後期剛完成一項可能是第一個正式(也就是有仔細對照組的)針對人類打鬧遊戲的動物行為學分析,發現笑的反應相當豐富之後,我「洞悉」到(也許是錯覺),這些大鼠在遊戲時發出的50千赫鳴叫反應,可能與人類笑聲有些祖源關係。第二天早晨,我來到實驗室,要我當時的大學生助理「跟我一起來幫一些大鼠呵癢。」


接下來的幾年,潘克沙普和他的研究助理有系統地進行了一連串大鼠笑聲的研究,發現幼鼠鳴叫反應的功能與表達特徵,與人類幼兒的笑聲之間,有著驚人的雷同。為了引發幼鼠的笑聲,潘克沙普使用一種他稱為「異質特殊手部遊戲」的技術,講白了其實就是呵癢。


大鼠的後頸部似乎特別怕癢,這也是幼鼠在遊戲行為中(例如某隻大鼠從背後將另一隻大鼠壓在下面的壓制遊戲)的攻擊目標。潘克沙普很快就發現,最怕癢的大鼠(從經驗來看,就是指那些在人類手中,最常發出50千赫鳴叫聲,且聲音最大、最有反應的大鼠)通常也是這群受試大鼠中最愛玩的一隻。他發現,逗幼鼠笑,有助於建立特殊關係:被呵癢的老鼠會積極尋找之前幫牠呵癢的那隻手。此外,某些惡劣的環境刺激,會大幅減少齧齒類動物發出笑聲,在人類身上想必也是一樣。


例如,在呵癢的同時,如果幼鼠聞到貓的氣味、或相當飢餓、或暴露在令牠們不舒服的明亮光線下,就算呵癢的刺激維持不變,牠們的鳴叫仍明顯減少。潘克沙普還發現,成年雌鼠比雄鼠更容易被呵癢逗笑,不過,要把成年動物逗笑並不容易,「除非牠們在幼年時期常被呵癢。」最後,讓幼鼠在兩隻不同成鼠間做選擇時(一隻會經常自發鳴叫,另一隻則不會),牠們通常比較常跟那隻比較快樂的成鼠在一起。


潘克沙普在解讀這項研究結果時,遭遇到一股令人遺憾的阻力,尤其是他的科學同事,這或許不令人意外。不過他仍主張:


我們曾經多次試圖否定我們的看法,卻沒有成功。因此,我們覺得有理由謹慎發展並藉由經驗建立理論的可能性:幼鼠愉悅的鳴叫聲與人類嬰兒的笑聲之間,有某種祖源關係。


如今,潘克沙普是第一個承認其研究結果並不意味著大鼠有「幽默感」的人,只是認為人類兒童在打鬧遊戲時發出的笑聲,與大鼠表現出類似的鳴叫聲之間似乎有某種演化的相似度。幽默感,尤其是成人的幽默感,需要某些認知機制,這些機制可能存在於其他物種,也可能沒有。但是,他也認為這可能是一種以經驗來驗證的問題:「如果貓一直是大鼠生活裡的麻煩,那麼一旦這些大鼠的剋星遇到了麻煩,大鼠可能表現出一絲快樂的鳴叫嗎?如果貓掉進陷阱裡,大鼠會鳴叫嗎?我們不建議進行這種冷血的實驗,但鼓勵任何想往這方向研究的人去找尋更良性的方式,來評量這些問題。」


不同哺乳動物之間笑聲「系統」的差異,源自於物種間大腦區域的結構以及發聲結構的差異。在同一期的《行為大腦研究》中,神經心理學家梅爾(Martin Meyer)與同事仔細描述了這些差異。針對看有趣漫畫或聽笑話的人類受試者進行的腦造影研究顯示,不僅在演化上較原始的腦區受到了活化,例如杏仁體(amygdala)和依核(nucleus accumben),較晚演化出來的「高階」結構也活化了,包括分散在額葉皮質的許多腦區。因此,雖然人類以外的靈長動物會笑,人類的幽默感似乎還涉及更特化的認知網絡,是其他物種所沒有的。


當然,人類的笑聲是由一連串社會刺激所引發,而且在許多情緒下都會產生,不一定是正面情緒。舉幾個笑聲背後的典型情緒背景來看,它可能伴隨著喜悅、愛慕、娛樂、歡樂、驚喜、緊張、悲傷、恐懼、羞恥、侵略、勝利、嘲諷及幸災樂禍(以他人的不幸為樂)。但是,一般的笑聲是一種帶有情緒的社會訊號,發生在他人在場時,於是心理學家薩梅塔(Diana Szameitat)與團隊開始探究人類笑聲可能的適應功能。他們的研究發表在《情緒》,率先提供實驗證據,顯示人類具有一種不可思議的能力,能夠光從笑聲的聲音特質就能辨識發出笑聲的人的心理意圖。作者指出,有時候,笑聲透露出某些極具攻擊性的含意,從演化的角度來看,應該能激起聽者適當或有生物適應性的行為反應。


現在,要在實驗室的控制環境下誘發真正的、抽象的情緒反應,就算有可能,也不簡單,因此在薩梅塔與同事進行的第一項研究中,他們退而求其次:聘請八位專業演員(三男五女),錄下他們的笑聲。顯然,這並不理想,研究人員承認,使用「情緒飾演」,而不是真正的情緒,確實在適用性上受到限制,但「演員依據指示,專注在一種情緒狀態的經驗表達,而不是只有發出笑聲。」這項實驗要求演員表演四種基本的笑聲類型,並利用範例描述與情境,讓演員更容易進入扮演角色的性格:

歡樂的笑聲:見到一位久未謀面的好朋友。
嘲弄的笑聲:在擊敗對手後嘲笑他。這反映出嘲諷輕蔑的情緒,並帶有羞辱聽者的目的。
幸災樂禍的笑聲:嘲笑另一個發生不幸的人,如踩到狗屎而滑倒。然而,與嘲弄不同的是,這種笑聲並沒有想要嚴重傷害他人的意圖。
被呵癢時的笑聲:身體被呵癢時所發出的笑聲。<


收集到這些錄音之後,研究人員邀請72位母語為英語的參與者到實驗室,發給每人一副耳機,並指示他們分辨這些笑聲背後的情緒。這些人聽了許多的笑聲:總計429段錄音,每一種笑聲都是隨機穿插,長度3~9秒,每一種情緒有102~111個笑聲(他們花了大約一小時的時間聽完,讓我想起1980年代的電視情境喜劇,我把注意力集中在奇特的背景笑聲音效,這段記憶有如夢魘)。結果令人印象深刻:參與者能夠依據其精巧表達的情緒,將這些笑聲正確分類,顯然並非偶然。

在另一項研究中,過程幾乎完全相同,但參與者被問及另一套與社會動態有關的問題。具體來說,針對每段笑聲,他們都被問到「發送者」(也就是發出笑聲的人)的身體是處在興奮或平靜狀態,他是主導或是順從「接收者」(也就是該笑聲的對象),是在愉快還是不愉快的狀態下,以及對接收者的態度是友好還是有攻擊性。就這項研究來說,並沒有「正確」或「不正確」反應,因為認知這些藏在笑聲中的特點,牽涉到主觀因素。然而,一如預期,每一種的笑聲(歡樂、嘲弄、幸災樂禍、呵癢)在這四個社會層面上都有獨特的輪廓。也就是說,參與者利用這些聲音來可靠推斷與這些看不見的狀態有關的特定社會訊息。例如,受試者對歡樂笑聲的判斷,是雙方都處於警覺性低、順從及正面的情境。嘲弄的笑聲顯然比較突兀:它很具有主導性,而且是參與者唯一認為對於接收者有負面意圖的聲音。

參與者對於幸災樂禍笑聲的看法特別有趣。這種聲音聽起來是具有主導性的,但又不像嘲弄的笑聲那麼主導;這種笑聲的發送者被認為是處於正面的情境,比嘲弄更正面,但是又不如呵癢發出的笑聲。幸災樂禍的笑聲聽起來既沒有攻擊性,但是也不友好,屬於中立。根據作者表示,再次詮釋這些研究數據,是受到演化邏輯的啟發:「因此,幸災樂禍的笑聲可能代表一種精確(而且具社會耐受性)的工具,能主導聽者,同時又不讓他與團體隔離。」

我認為我多年前目睹了國王那單一、純淨的歡樂,但我的大腦當然沒有辦法完全解讀大猩猩獨特的情緒狀態。從那時起,牠似乎總是在自己的籠子裡看電視,並對著電視裡的艾倫迪珍妮(Ellen DeGeneres)笑;我知道只有兩個樣本數太少,但也許牠認為同性戀者特別滑稽。無論如何,思考歡樂的演化過程能帶給我歡樂,我必須說,這些大鼠的研究數據,讓我認真考慮回到過去的素食習慣,當然我不吃大鼠,但會笑的動物確實會讓我想到動物可能受苦,而感到不舒服。

真希望豬肉不是這麼美味。


更多相關文章

2017年8月186期科學養腦 失智展曙光 雜誌訂閱

本期最新文章