生命科學

多功能的大腦海馬?

海馬不但與記憶有關,更與視覺、語言能力甚至想像力等認知功能息息相關!

撰文/馬凱(Donald G. MacKay)與德畢格(Felipe De Brigard)
翻譯/陳瑀葳

生命科學

多功能的大腦海馬?

海馬不但與記憶有關,更與視覺、語言能力甚至想像力等認知功能息息相關!

撰文/馬凱(Donald G. MacKay)與德畢格(Felipe De Brigard)
翻譯/陳瑀葳

在神經科學領域中,H.M.是一個人人皆知的名字。H.M.的全名為Henry Molaison,但社會大眾在2008年H.M.過世後才知道他的全名。H.M.深受癲癇之苦,27歲時在醫生建議下接受了一個新療法:以外科手術移除大腦中一小塊名為「海馬」(hippocampus,又稱海馬回)的組織。手術後的H.M.的確不再受癲癇所苦,卻有個意想不到的副作用:大腦再也無法建立新的長期記憶,或是學習新知識。H.M.仍保有手術前的記憶,但無法建立新的長期記憶,這個現象讓神經科學家推論,海馬的主要任務是形成記憶。

H.M.保存了大部份手術之前的記憶,他仍然能與人流暢地對話,談起自己的出生地或是昔日就讀的高中也毫無困難。然而,手術過後的H.M.再也無法把外界的經驗及資訊轉換成長期陳述式記憶(declarative memory,泛指個人經驗或是經由學習得到的知識類型記憶)。舉例來說,與H.M.的對話如果暫時被打斷,H.M.對於這段談話便毫無印象,一切必須重頭開始。相較於陳述式記憶,H.M.的內隱型記憶(implicit memory,也可稱為程序性記憶,泛指與技術有關,無法以語言直接表達的記憶)似乎不受影響。心理學家發現,只要經過足夠的練習,H.M.可以學會畫一個陌生且複雜的圖形,而且這樣的能力可以維持一年之久,只是H.M.無法記得他學過這件事情。H.M.的其他認知功能,包括短期的工作記憶、語言、知覺或是推理能力,似乎與常人無異。心理學家與神經科學家因此下了這樣的結論:海馬的功能是把資訊轉換成長期陳述性記憶,但與其他認知功能並沒有直接關係。

事實是這樣嗎?

過去50年來,幾乎每一本神經科學的教科書都包含這樣的結論。這個從H.M.案例得出的結論也支持著神經科學界的中心教條:大腦中每個腦區負責特定的心智功能。這個概念並不新穎,早在19世紀,當時流行的顱相學(phrenology)便提出這種概念。儘管顱相學的主張已被證實是偽科學,現代的神經科學研究依舊延續了這個「每個腦區負責某種特定功能」的觀點,傾向把大腦視為心智功能的地圖。

但事實真的是這樣嗎?回到經典的H.M.案例,儘管海馬被視為專門處理長期記憶的腦區,但近年來越來越多的研究證據顯示,海馬的功能並不限於此。

對於因為疾病或腦傷導致海馬受損的患者而言,暫時記住不熟悉的事物或複雜的場景幾秒鐘,似乎是個重大挑戰,代表短期工作記憶受到了影響。在H.M.身上未發現這方面的缺陷,極可能是因為在先前的測驗中,H.M.只需要記住熟悉的物品,或是運用熟悉的資訊。除此之外,雖然H.M.的確能藉由重複練習而學習到新技能,他的學習速度卻比正常人緩慢。美國心理學家馬凱(Donald MacKay)與同事也發現:隨著年齡增長,H.M.的語言能力衰退的速度似乎比常人快許多,這可能表示海馬不僅負責鞏固資訊以形成長期記憶,更在維持已形成的記憶上扮演重要的角色。

海馬甚至與視覺有關!加拿大多倫多大學的認知神經科學家巴倫斯(Morgan Barense)比較海馬受損和未受損的受試者的視覺敏銳度,她發現,若是畫面構圖較為複雜、畫面中的物體相互重疊,海馬受損的受試者表現就遠不如正常受試者。


馬凱和科羅拉多大學詹姆斯(Lori James)的研究結果也支持了海馬與感覺能力的關聯:他們把一些繪有奇異場景的圖片,例如,一隻鳥飛進了魚缸,或是一扇門的門軸與門把位於同側,給H.M.與幾位正常受試者看,並要求他們指出畫面中不尋常之處。H.M.的表現和正常受試者大為不同,他指出的錯誤不但較少,也常常把正確的部份誤認為是錯誤。從這例子可以發現,當熟悉的資訊以不同的方式組成,或是出現在陌生的場景脈絡中,H.M.的大腦便無法正確辨識這樣的感覺資訊。


除了感覺功能外,一些高階的認知功能似乎也與海馬有關,想像力便是一個例子。2007年,英國倫敦大學學院的哈薩畢思(Demis Hassabis)請5位海馬受損和10位健康的受試者參與一項實驗:他要受試者想像並描述自己身處於一個研究人員指定的地方。當研究人員請海馬受損的受試者想像自己躺在「熱帶海灣的潔白沙灘上」時,受試者的回答是這樣:「除了天空之外,我看不太到其他東西。我可以聽到海鷗的叫聲,還有海浪的聲音……呃,我可以感覺到沙粒在我的指間……呃,還有船的汽笛聲……呃,差不多就是這樣。」


這樣的反應與正常受試者大相逕庭,正常的受試者往往能說出一段鉅細靡遺的描述,例如「這邊非常熱,太陽直接照在我身上,腳下的沙幾乎是讓人無法忍受的燙,我可以聽到碎浪打在沙灘上的聲音,大海呈現一片美麗的碧綠色,在我的身後有著一排棕櫚樹,我可以聽到它們在微風中窸窣的搖擺聲。」相較之下,海馬受損的受試者失去了身歷其境的想像能力,也無法在腦中「看到」這樣的景象。


有趣的是,這樣的想像力缺陷並不是全面性的。美國波士頓大學的雷斯(Elizabeth Race)發現:海馬受損的受試者可以毫無困難地在心中描繪和他人有關的場景,例如「想像正在野餐的一家人」;但是一旦要求他們想像與自己相關的事件,這些病患就無能為力。


重新省思心智地圖


綜觀這些研究結果可以發現,我們必須修正最初從H.M.身上得到的結論,海馬不僅涉及長期記憶的形成,而是與包羅萬象的心智功能有關。那麼,海馬到底扮演什麼角色呢?


心理學家與神經科學家還未有確切的答案,但一個有趣的假設是:海馬能幫助我們把新資訊與既有的經驗和知識融合,也可能幫助我們組織已學習到的個別資訊,並與新的情境和脈絡連結。海馬功能的研究結果更讓我們重新省思,大腦的認知地圖和「腦區皆有其專一功能」的觀點。不論是神經科學家或是一般大眾,我們習慣使用「記憶」、「情緒」、「知覺」這樣的詞彙描述心智過程,並以此劃分大腦各個腦區的功能。但是,這樣的劃分正確嗎?


近年來,各國開展的大型腦科學計畫,例如美國的推進創新神經科技大腦研究(BRAIN Initiative)與歐盟的人腦計畫(Human Brain Project, HBP),紛紛雄心萬丈地試圖建立人腦地圖。在此時,或許我們應該重新思考心智的大腦基礎。畢竟,大腦並非簡單的心智地圖!