生命科學

牠是恐龍還是鳥?

羽毛在恐龍身上演化出來的時間,比鳥類的出現還要早。

撰文/普蘭(Richard O. Prum,美國堪薩斯大學生態與演化生物學副教授)、布魯希(Alan H. Brush,美國康乃狄格大學生理與神經生物學榮退教授)
翻譯/姚若潔(台灣大學昆蟲學碩士、英國布來頓大學藝術與設計博士班)、審訂/程延年(國立自然科學博物館地質學組古生物學門研究員)

生命科學

牠是恐龍還是鳥?

羽毛在恐龍身上演化出來的時間,比鳥類的出現還要早。

撰文/普蘭(Richard O. Prum,美國堪薩斯大學生態與演化生物學副教授)、布魯希(Alan H. Brush,美國康乃狄格大學生理與神經生物學榮退教授)
翻譯/姚若潔(台灣大學昆蟲學碩士、英國布來頓大學藝術與設計博士班)、審訂/程延年(國立自然科學博物館地質學組古生物學門研究員)

先有羽毛還是先有鳥?


羽、髮、鱗、毛:大自然設計的所有體表覆蓋物之中,最多樣也最神秘的,便屬羽毛了。這些韌性非凡、重量超輕、極端複雜的附屬物究竟如何演化?又是從哪兒來?直到過去五年間,我們才開始能夠解答這問題。近來,幾個研究領域交會出一個驚人的結論:羽毛在恐龍身上演化出來的時間,比鳥類的出現還要早。(如右圖千禧中國鳥龍的身上已生有原始的羽毛,牠們生活於1億4000萬年前的侏羅紀晚期,比目前已知最早的鳥類「始祖鳥」出現在地球上的時間稍早一些。)


羽毛的起源其實只是一個特殊事例,背後所代表的是更為普遍的問題:演化上的新形質是如何產生的?演化新形質,指的是在祖先身上沒有明顯的先行特徵,且同時期的親緣種屬也沒有類似構造(即同源體)。對於生物整體及局部在大小、形狀等方面的較小變化,演化理論雖然提供了強有力的解釋,但對於全新的構造,如趾頭、四肢、眼睛和羽毛的出現,則沒有太多的指引。


至於解答羽毛起源之謎的進展,也受到一些如今看來有誤的想法所阻,例如過去認為最初的羽毛是由爬行動物的鱗片延長、分裂而來,或者認為羽毛是為著「飛翔」這個特定功能而演化出來的。缺乏原始的化石羽毛也是另一困境。多年來,我們僅有的最古老鳥類化石,一直是生存於侏羅紀晚期(約1億4800萬年前)的始祖鳥,但是始祖鳥無法對羽毛演化提供新的看法,因為牠們的羽毛與今日的鳥類已近乎無異了。


就在最近,來自幾個不同領域的成果已經平息了這些老問題。首先,生物學家開始發現新的證據,認為個體發生過程(生物個體成長至完整形態與大小的複雜機制)可以為物種解剖構造的演化開啟一扇窗子。這個想法因「演化發生生物學」(簡稱演化發生,evo-devo)的興起而獲得新生,為我們探索羽毛起源之謎提供了工具。其次,古生物學家在中國發掘出一系列體覆羽毛的恐龍,牠們擁有各式各樣原始的羽毛構型,演化程度不像今日的鳥類甚至始祖鳥那般進步,因此提供了至為重要的線索,讓我們了解現代鳥類那些繁複附屬物的結構、功能與演化過程。


綜合這些證據,便能描繪出十分詳盡的革命性圖像:羽毛的起源與分化都發生於肉食性、兩足步行的獸足類恐龍身上,比鳥類的起源、甚至飛行的起源都還要早。


由管子形成的羽毛


羽軸、羽枝、羽小枝的形狀與顯微構造的變化,創造出非常豐富多樣的羽毛。不過,無論如何多變,大部份的羽毛都可歸為兩大類。典型的「正羽」(pennaceous feather,如右圖)由顯著的羽軸與羽枝形成平坦的羽片,其中羽枝藉由一對對特化的羽小枝相互固定在一起;這些伸向羽尖的羽小枝長有一排極細的小鉤,與相鄰的羽小枝彼此鉤住。正羽覆蓋鳥的身體,這些緊緊靠攏的羽片,為翅膀與尾部塑造出符合空氣動力學的身體表面。而與正羽迥異的絨羽(plumulaceous feather,見右下圖)只有不完全的羽軸、一堆雜亂的羽枝,上頭有長長的羽小枝。長而亂的羽小枝讓絨羽有絕佳的特性:質輕、保暖、舒適。單一支羽毛也可以由頂端為正羽、基部為絨羽組合而成。


基本上,所有的羽毛都來自一根管子的各種變化,這根管子由表皮增生而來,其中央則是位於皮膚上負責提供養份的羽髓。雖然羽毛分支有如樹枝,它們卻像頭髮一樣是由基部開始生長的。這是怎麼辦到的呢?




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