生命科學

以實驗證明天擇說

生物學家使用最精密遺傳工具,發現天擇對基因演化的影響,可能比之前絕大多數演化學家所想的深遠。

撰文/奧爾(H. Allen Orr)
翻譯/陳儀蓁

生命科學

以實驗證明天擇說

生物學家使用最精密遺傳工具,發現天擇對基因演化的影響,可能比之前絕大多數演化學家所想的深遠。

撰文/奧爾(H. Allen Orr)
翻譯/陳儀蓁

重點提要

●達爾文的理論,也就是提高生存機會的遺傳特徵受到天擇而推動演化,是經歷許多理論競爭後,才在今日生物學中得到認可。
●沒有正面或負面影響的隨機遺傳突變,曾被視為分子層次改變的主要推手,但是最近的實驗顯示,由天擇所推動的有利遺傳突變,其實並不少見。
●植物遺傳學的研究顯示,單一基因的改變,有時候對物種間的適應差異有很大的影響。

有些觀念在科學發展的歷程中較晚才發現,是因為微妙、複雜或是艱難,但是天擇說並非如此。跟其他革命性的科學思想比起來,天擇說的發現是比較晚近的事,達爾文和華萊士在1858年寫下天擇說,達爾文的《物種起源》在1859年才問世,但天擇說的觀念其實相當簡單。在特定的情況下,有些個體適應得比其他個體要好,這些個體產下較多的子代,隨著時間過去而變得比較常見。環境「選擇」這些在現有條件下適應得最好的個體,如果環境條件改變,那些擁有最適合新環境特徵的個體,就會取得優勢。達爾文主義之所以具革命性,並不是因為提出晦澀難解的生物學說,而是指出自然界背後的邏輯其實意外的簡單。

天擇說儘管簡明易懂,仍經歷了漫長且曲折的歷史。達爾文對於物種演化的主張很快就為生物學家接受,但是他的另一個主張,也就是天擇推動大部份的演化,則不然。確實,直到20世紀後期,科學家才接受天擇是主要演化驅力的說法。

天擇說的地位現在十分穩固,而這也反應了過去幾十年來詳細的實證研究。但是天擇的研究絕對還未完成,不過由於新的實驗技術的出現,加上構成天擇的遺傳機制現在是嚴謹的實證研究主題,跟20年前比起來,天擇的研究今天在生物學中更活躍。近來針對天擇的實驗工作,主要集中在三個目標:確定天擇有多普遍,辨識由天擇引發的適應背後的遺傳改變,以及評估天擇在演化生物學的關鍵問題,也就是在物種起源中究竟扮演了多重的角色。

天擇的基本:變異與篩選

了解天擇推動演化最好的方式,就是考慮生命週期特別短、可以觀察許多世代的生物。有些細菌每半小時就可以繁殖一次,所以想像由兩種基因型組成的細菌菌落,一開始A、B兩種基因型的細菌數目相同。再假設,這兩種細菌都各自繁衍後代,即A型細菌只繁殖A細菌,B細菌只繁殖B型細菌,現在假設環境突然改變了,出現一種抗生素,A型細菌有抵抗能力,但是B型細菌沒有。在新環境中,A型細菌的適應力比B型細菌強,它們能存活下來,繁殖比B型細菌更多的個體。結果就是A型細菌的子代比B型細菌多。

「適應力」(fitness)在演化生物學中是解釋以下概念的術語:在特定環境中存活或繁殖的可能性。天擇在無數事件脈絡中重複作用的結果,呈現於我們今天所見到的大自然中以精巧方式適應各自環境的動物、植物(和細菌)。

演化遺傳學家可以在上面的論述中導出更豐富的生物學細節。舉例來說,我們知道不同的基因型來自DNA的突變,而核酸序列(由字母A、T、C、G串連組成)中的隨機改變,又組成了基因組的「語言」。我們也清楚了解,DNA其中一種字母變成另一種字母這類常見的突變出現的速率,在每一世代、每一配子的每一核酸上發生的機會大約是10億分之一。最重要的是,我們多少了解突變對生物適應力的影響。絕大多數核酸的隨機突變是有害的,也就是說,這些突變降低生物的適應力,只有一小部份是有利的,能夠提高適應力。其他形式的突變大部份也是一樣。就像電腦程式碼中打字錯誤會引發問題,在精密校準的系統中,隨機的改變更有可能干擾正常的運作,而非改善。

適應性演化因此分為兩個步驟,天擇和突變會精準的分工,每一世代,突變都會為族群帶來新的遺傳變異,天擇則負責篩選這些變異。嚴苛的環境會降低族群中「壞的」(相對而言不適應)突變的數目,並提高「好的」(相對而言適應)突變的數目。值得一提的是,一個族群可以同時儲存許多遺傳變異,而這些變異在環境改變時可以協助族群度過。幫助A型細菌抵抗抗生素的基因,也許在一開始沒有抗生素的環境中一無是處或甚至稍微有害,但是這個基因的存在讓A型細菌面臨環境改變時得以存活。

族群遺傳學家也以數學的方式描述天擇,並且提出看法。例如遺傳學家指出,一個基因型在族群中的適應力越強,所佔比率增加得也越快。的確,我們可以計算出這類比率增加的速度。族群遺傳學家也發現一件驚人的事實,即天擇有超乎尋常的銳利「眼睛」,可以看出不同基因型適應力間極微小的差異。就算在有百萬個體的族群中,天擇也可以揪出那百萬分之一的不同。

天擇說一項值得注意的特性,在於它似乎在生物實體任一層次(基因到物種)都有效。自達爾文以降的生物學家,當然仔細推敲過個體間的適應差異,但是原則上天擇可以解釋任何單位之間的生存或繁殖差異。譬如說,你可能推論地理分佈範圍廣闊的物種(以物種為單位)存活的時間,比地理分佈範圍狹隘的物種要久。畢竟,分佈範圍廣的物種可以容忍幾個地方族群的滅絕,局限在某些地區的物種就不能。順著天擇說的邏輯,隨著時間推展,分佈範圍廣的物種數目應該會增加。

雖然這項論述聽起來十分合理,而且演化學家的確懷疑更高層次的選擇會不時發生(見第46頁〈群體有什麼好處?〉),大多數的生物學家仍同意天擇通常發生在個體或基因的層次,原因之一是個體的壽命比物種的壽命短,因此天擇對個體的篩選往往蓋過對物種的篩選。

天擇有多普遍?


關於天擇,生物學家可以提出的最簡單問題之一,令人驚訝的,也是最難回答的問題之一:天擇對一個族群整體的遺傳組成能夠影響到什麼程度?沒有人真的懷疑天擇推動了現今生物實體特徵的演化,沒有其他任何合理的方式能解釋喙、二頭肌和大腦這類顯著身體特徵的由來,但是對於天擇在分子演化有多大的影響,則存在嚴重的疑慮。數百萬年來,DNA的演化改變,究竟有多少比例是由天擇而非其他過程所推動的呢?


在1960年代以前,生物學家的答案是「幾乎全部」,但是由日本學者木村資生所率領的族群遺傳學家團隊,強烈質疑了這項看法。木村資生認為,分子演化通常不是由「正向」的天擇所驅動的,在正向天擇作用的情況下,環境會增加原本稀少但有利的基因在族群中的比率。木村資生主張,幾乎所有留存在族群中或比率較高的基因突變,都是中性選擇的結果,這些突變對生物體的適應力並沒有顯著的影響(當然,有害的突變仍然不斷出現,但是這些突變在族群中的比率永遠無法大幅增加,因此在演化上是死路一條。)由於中性突變在環境中基本上是隱形的,這類突變可以靜悄悄的溜進整個族群,隨著時間過去,大幅改變整個族群的遺傳組成。這個過程稱為隨機的遺傳漂變,是分子演化中性理論的核心。


在1980年代以前,許多演化遺傳學家都接受了中性理論,但是以此為基礎的數據大多是間接的,仍然缺乏必要的檢驗,後來有兩項發展協助解決了這個問題。首先,族群遺傳學家發展出簡單的統計方法,來辨別基因組中的中性改變和適應性改變。其次,新的技術能夠定出許多物種的基因組序列,因此提供龐大的數據來執行統計檢測。新的資料指出,中性理論低估了天擇的重要性。


美國加州大學戴維斯分校的貝剛(David J. Begun)和蘭利(Charles H. Langley)所領導的團隊,比較了兩種果蠅的DNA序列。研究人員分析了兩種果蠅各約6000個基因,並註記哪些基因在兩種果蠅不再有共同祖先後就開始分歧。藉著統計檢測,他們估計可以排除約19%的基因經歷中性演化。換句話說,天擇驅動了所有研究的基因中1/5的演化分歧。(由於他們使用的統計方法比較保守,實際的比例可能更高。)這項結果並非意味著中性演化不重要,畢竟剩下81%基因的歧異應是由遺傳漂變推動的,但是這說明了天擇在物種分化的過程中,比起之前多數中性理論學家所推測的要扮演更重要的角色。類似的研究也讓多數的演化遺傳學家歸納出結論,即便是在DNA的核?酸序列中,天擇也常驅動著演化改變。


天擇說的遺傳學基礎


不過就算生物學家回到一般的身體特徵(喙、二頭肌、大腦),而且有自信的說是天擇驅動了這些特徵的演化,他們通常還是對天擇如何發生一無所知。舉例來說,不久之前科學家對於構成適應演化的遺傳改變還所知甚少,但是隨著遺傳學的進展,生物學家已經可以正面迎擊這個問題,而且企圖回答關於天擇的幾個最基本問題︰生物經由天擇適應環境的過程,是由少數幾個基因還是許多基因造成?我們可以辨認出這些基因嗎?適應相同環境的過程中,都是同樣的基因發揮作用嗎?


要回答這些問題並不容易。主要的困難在於,單獨一個有利的突變對生物個體適應力的影響非常小,也使得演化的改變非常緩慢。演化生物學家對付這類問題的方法之一,就是在實驗室中培養繁殖快速個體的族群,在人工的環境中要適應的差異較大,演化也因此加快。如果這些生物的族群夠大,能夠持續穩定提供突變,則幫助更大。在微生物的實驗演化學研究中,科學家通常會將一群遺傳組成完全相同的微生物置於全新的環境中,迫使這些微生物適應新環境。由於所有的個體一開始的DNA序列完全相同,天擇只能作用在實驗過程中新生成的突變。研究人員接著測量這些微生物在新環境中的繁殖速率,再對應時間,描繪出族群的適應力變化。


最有意思的實驗演化學研究利用的是噬菌體,那是小到可以感染細菌的病毒。噬菌體的基因組非常小,所以生物學家在實驗一開始以及之後的任何時間,都可以定出他們全部基因組的序列,這也允許生物學家追蹤被天擇「選上」而固定下來的每個遺傳變化。


美國德州大學奧斯丁分校的霍德(K. Kichler Holder)和布爾(James J. Bull),利用兩種非常相近、會感染大腸桿菌的噬菌體ΦX174和G4進行了一項實驗。研究人員一開始先讓噬菌體處於異常高溫的環境,然後再讓噬菌體去適應溫暖的新環境。兩種物種適應新環境的能力,在實驗一開始就快速攀升,而且在這兩個例子中,研究人員見到相同的模式:適應力在實驗初期快速升高,然後隨著時間逐漸趨緩,霍德和布爾能辨認造成適應力增高的改變。


雖然實驗演化學的研究提供了天擇作用全新的觀點,但是這類方法仍然局限於比較簡單的生物,而且只有在這類生物身上才可能重複定序完整的基因組。也有人指出,實驗演化學施予生物的篩選壓力太大了,這可能比自然界中的實際情況要嚴苛。我們想要知道自然環境中天擇作用在高等生物的情形,因此必須尋找研究可用於緩慢演化歷程的方法。


自然界中的天擇


要這麼做,演化學家通常轉而研究分隔已久的族群或物種,這些族群或物種間的適應差異已經經過天擇的精雕細琢,變得十分明顯。生物學家接下來會調查這些差異的遺傳組成。舉例來說,美國密西根州立大學的謝姆斯凱(Douglas W. Schemske)和華盛頓大學的布拉德肖(H. D. Bradshaw, Jr.)分析了天擇在彩豔龍頭與紅龍頭之間的作用。這兩種龍頭花親緣相近,但彩豔龍頭主要是由大黃蜂授粉,而紅龍頭主要是由蜂鳥授粉。其他相近種的研究顯示,溝酸漿屬(Mimulus)中的鳥媒傳粉,是演化自蜜蜂授粉。


單就花色來看,彩豔龍頭是粉紅色,而紅龍頭是紅色(參見右方〈物種形成與單一基因〉),這足以說明授粉媒介偏好的差異。謝姆斯凱和布拉德肖在雜交這兩種植物的時候,發現絕大部份的花色差異似乎是由Yellow Upper(YUP)這個基因所調控。以這項發現做開端,他們創造了兩種雜交系,第一種雜交系的YUP來自紅龍頭,但剩餘的基因組完全來自彩豔龍頭,產生的花色是橘色的;第二種雜交系則是第一種的鏡像,YUP來自彩豔龍頭,剩餘的基因組來自紅龍頭,產生的花色是粉紅色的。


把這些雜交植物移植到野外後,研究人員注意到YUP對授粉媒介的探訪有顯著的影響,像是蜂鳥造訪帶有紅龍頭YUP的彩豔龍頭的次數,就比之前造訪純系彩豔龍頭的次數多了68倍,而在對應的實驗中(帶有彩豔龍頭YUP的紅龍頭),大黃蜂造訪的次數多了74倍。無疑的,YUP在紅龍頭的鳥媒傳粉演化中扮演了關鍵角色。這項研究顯示,天擇有時候可以在相當簡單的遺傳改變上建立適應。


物種的起源


達爾文對天擇最大膽的主張之一,就是解釋新物種如何誕生(畢竟他的巨作題為《物種起源》)。不過,他的論述真的解釋了物種起源嗎?天擇在物種形成,也就是將一個支系分割成兩個支系的過程中,扮演了什麼樣的角色?至今這些問題仍是演化生物學中重要的研究課題。


要找出這些問題的答案,我們必須先釐清演化學家所談的「物種」是什麼。與達爾文不同,現在的生物學家通常意指的是「生物種觀念」,這個觀念重點在於不同的物種之間存在著生殖隔離,它們的遺傳特徵阻止彼此之間交換基因。換句話說,不同的物種的基因庫是彼此隔離的。


一般認為,在生殖隔離演化出來之前,兩個族群之間必須先有地理隔閡。達爾文在《物種起源》所描述加拉巴哥群島上的雀鳥,是在地理隔閡發生之後,才明顯的分歧為今天所觀察到的不同物種。


如果生殖隔離真的發生,通常會有幾種類型。例如在求偶階段,某物種的雌性可能拒絕與另一物種的雄性交配(如果這兩種物種又回到同一區域)。像是蝴蝶Pieris occidentalis的雌蝶,就不會與親緣種Pieris protodi的雄蝶交配,這可能是因為兩種雄蝶的翅膀圖樣不同,就算兩物種真的交配成功,產生的雜交後代無法存活或不孕,則又代表了另一種生殖隔離:如果雜交的後代不孕或死亡,基因便無法在兩物種間交流,於是對現在的生物學家來說,天擇是否推動了物種起源的問題,可簡化成天擇是否推動了生殖隔離。


20世紀大部份的時候,許多演化學家認為這個問題的答案是否定的,他們認為遺傳漂變才是推動物種形成的關鍵。近來的物種形成研究,最有趣的發現之一就是遺傳漂變的假設很可能是錯的,天擇才是物種形成過程中的主角。


其中一個例子就是先前提到的兩種龍頭花的演化史。由於它們的傳粉媒介鮮少造訪「錯」的龍頭花,這兩種物種幾乎形成完全的生殖隔離,儘管這兩種龍頭花有時會出現在北美同一個地區,但是造訪彩豔龍頭的大黃蜂,幾乎從不會造訪紅龍頭;造訪紅龍頭的蜂鳥,也幾乎從不會造訪彩豔龍頭,因此花粉鮮少在兩物種間傳遞。事實上,謝姆斯凱和同事發現,單單授粉媒介的差異就足以說明兩物種間98%的遺傳阻隔。毫無疑問,在這個例子中,天擇形塑不同植物適應不同的授粉者,因而造成明顯的生殖隔離。


其他關於天擇在物種形成中作用的證據,來自意想不到的一群人。近10年來,幾位演化遺傳學家(包括我)找出了六個導致不孕或無法正常生長的基因(主要是在果蠅上),在各個物種內執行許多功能:有的負責製造酵素,有的負責產生結構蛋白,有的製造與DNA結合的蛋白。


這些基因展現了兩種驚人的模式。首先,在這些導致雜交後代出現問題的基因中,很多都分歧得異常快速。其次,族群遺傳學的分析顯示,這些基因的快速演化,主要是由天擇所推動。


關於天擇作用在物種形成的研究中,龍頭花和果蠅的研究只是龐大且不斷增加的文獻中的一小部份。不可否認的,大多數的生物學家現在都同意,天擇是重要的演化動力,不僅在物種內的漸進改變如此,新物種的形成也是如此。雖然一些未受專業訓練的人士仍然質疑天擇論的適當及可信與否,但或許有點諷刺的是,幾十年來天擇論在演化生物學家心中的地位只是變得更穩固。