生命科學

以實驗證明天擇說

生物學家使用最精密遺傳工具,發現天擇對基因演化的影響,可能比之前絕大多數演化學家所想的深遠。

撰文/奧爾(H. Allen Orr)
翻譯/陳儀蓁

生命科學

以實驗證明天擇說

生物學家使用最精密遺傳工具,發現天擇對基因演化的影響,可能比之前絕大多數演化學家所想的深遠。

撰文/奧爾(H. Allen Orr)
翻譯/陳儀蓁

重點提要

●達爾文的理論,也就是提高生存機會的遺傳特徵受到天擇而推動演化,是經歷許多理論競爭後,才在今日生物學中得到認可。
●沒有正面或負面影響的隨機遺傳突變,曾被視為分子層次改變的主要推手,但是最近的實驗顯示,由天擇所推動的有利遺傳突變,其實並不少見。
●植物遺傳學的研究顯示,單一基因的改變,有時候對物種間的適應差異有很大的影響。

有些觀念在科學發展的歷程中較晚才發現,是因為微妙、複雜或是艱難,但是天擇說並非如此。跟其他革命性的科學思想比起來,天擇說的發現是比較晚近的事,達爾文和華萊士在1858年寫下天擇說,達爾文的《物種起源》在1859年才問世,但天擇說的觀念其實相當簡單。在特定的情況下,有些個體適應得比其他個體要好,這些個體產下較多的子代,隨著時間過去而變得比較常見。環境「選擇」這些在現有條件下適應得最好的個體,如果環境條件改變,那些擁有最適合新環境特徵的個體,就會取得優勢。達爾文主義之所以具革命性,並不是因為提出晦澀難解的生物學說,而是指出自然界背後的邏輯其實意外的簡單。

天擇說儘管簡明易懂,仍經歷了漫長且曲折的歷史。達爾文對於物種演化的主張很快就為生物學家接受,但是他的另一個主張,也就是天擇推動大部份的演化,則不然。確實,直到20世紀後期,科學家才接受天擇是主要演化驅力的說法。

天擇說的地位現在十分穩固,而這也反應了過去幾十年來詳細的實證研究。但是天擇的研究絕對還未完成,不過由於新的實驗技術的出現,加上構成天擇的遺傳機制現在是嚴謹的實證研究主題,跟20年前比起來,天擇的研究今天在生物學中更活躍。近來針對天擇的實驗工作,主要集中在三個目標:確定天擇有多普遍,辨識由天擇引發的適應背後的遺傳改變,以及評估天擇在演化生物學的關鍵問題,也就是在物種起源中究竟扮演了多重的角色。

天擇的基本:變異與篩選

了解天擇推動演化最好的方式,就是考慮生命週期特別短、可以觀察許多世代的生物。有些細菌每半小時就可以繁殖一次,所以想像由兩種基因型組成的細菌菌落,一開始A、B兩種基因型的細菌數目相同。再假設,這兩種細菌都各自繁衍後代,即A型細菌只繁殖A細菌,B細菌只繁殖B型細菌,現在假設環境突然改變了,出現一種抗生素,A型細菌有抵抗能力,但是B型細菌沒有。在新環境中,A型細菌的適應力比B型細菌強,它們能存活下來,繁殖比B型細菌更多的個體。結果就是A型細菌的子代比B型細菌多。

「適應力」(fitness)在演化生物學中是解釋以下概念的術語:在特定環境中存活或繁殖的可能性。天擇在無數事件脈絡中重複作用的結果,呈現於我們今天所見到的大自然中以精巧方式適應各自環境的動物、植物(和細菌)。

演化遺傳學家可以在上面的論述中導出更豐富的生物學細節。舉例來說,我們知道不同的基因型來自DNA的突變,而核酸序列(由字母A、T、C、G串連組成)中的隨機改變,又組成了基因組的「語言」。我們也清楚了解,DNA其中一種字母變成另一種字母這類常見的突變出現的速率,在每一世代、每一配子的每一核酸上發生的機會大約是10億分之一。最重要的是,我們多少了解突變對生物適應力的影響。絕大多數核酸的隨機突變是有害的,也就是說,這些突變降低生物的適應力,只有一小部份是有利的,能夠提高適應力。其他形式的突變大部份也是一樣。就像電腦程式碼中打字錯誤會引發問題,在精密校準的系統中,隨機的改變更有可能干擾正常的運作,而非改善。

適應性演化因此分為兩個步驟,天擇和突變會精準的分工,每一世代,突變都會為族群帶來新的遺傳變異,天擇則負責篩選這些變異。嚴苛的環境會降低族群中「壞的」(相對而言不適應)突變的數目,並提高「好的」(相對而言適應)突變的數目。值得一提的是,一個族群可以同時儲存許多遺傳變異,而這些變異在環境改變時可以協助族群度過。幫助A型細菌抵抗抗生素的基因,也許在一開始沒有抗生素的環境中一無是處或甚至稍微有害,但是這個基因的存在讓A型細菌面臨環境改變時得以存活。

族群遺傳學家也以數學的方式描述天擇,並且提出看法。例如遺傳學家指出,一個基因型在族群中的適應力越強,所佔比率增加得也越快。的確,我們可以計算出這類比率增加的速度。族群遺傳學家也發現一件驚人的事實,即天擇有超乎尋常的銳利「眼睛」,可以看出不同基因型適應力間極微小的差異。就算在有百萬個體的族群中,天擇也可以揪出那百萬分之一的不同。

天擇說一項值得注意的特性,在於它似乎在生物實體任一層次(基因到物種)都有效。自達爾文以降的生物學家,當然仔細推敲過個體間的適應差異,但是原則上天擇可以解釋任何單位之間的生存或繁殖差異。譬如說,你可能推論地理分佈範圍廣闊的物種(以物種為單位)存活的時間,比地理分佈範圍狹隘的物種要久。畢竟,分佈範圍廣的物種可以容忍幾個地方族群的滅絕,局限在某些地區的物種就不能。順著天擇說的邏輯,隨著時間推展,分佈範圍廣的物種數目應該會增加。

雖然這項論述聽起來十分合理,而且演化學家的確懷疑更高層次的選擇會不時發生(見第46頁〈群體有什麼好處?〉),大多數的生物學家仍同意天擇通常發生在個體或基因的層次,原因之一是個體的壽命比物種的壽命短,因此天擇對個體的篩選往往蓋過對物種的篩選。

【欲閱讀更豐富內容,請參閱科學人2009年第84期2月號】



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