醫學

一「嗅」萬千的巧妙

人體的嗅覺辨識與神經傳遞甚是精巧,千種嗅覺受體形成萬種以上氣味模式,由一片指甲大小的區域,傳送挑動情緒於無形的氣味體驗,一嗅便得萬千世界。

撰文/林怡文
審稿/盧國賢(台灣大學解剖學暨細胞生物學研究所所長)

醫學

一「嗅」萬千的巧妙

人體的嗅覺辨識與神經傳遞甚是精巧,千種嗅覺受體形成萬種以上氣味模式,由一片指甲大小的區域,傳送挑動情緒於無形的氣味體驗,一嗅便得萬千世界。

撰文/林怡文
審稿/盧國賢(台灣大學解剖學暨細胞生物學研究所所長)

  一千多年前,異國的香料經由絲路傳入中國,帶來新的氣味體驗,也開啟了新的氣味文化。如同香料經過漫長的絲路才抵達中國,氣味分子也經過了複雜且細微的分子傳遞過程,才讓大腦感覺到氣味。


人體的氣味絲路


  要聞到氣味首先需要有氣味來源,通常是空氣中的揮發性化學分子,當化學分子被吸入鼻腔,便與嗅覺受體結合。嗅覺受體是由「G蛋白耦合受體」(G-protein coupled receptor, GPCR)蛋白質家族所組成(見〈煞是耐人尋味〉),分佈在嗅覺細胞表面,嗅覺細胞位於鼻腔上端的嗅上皮層(註1),由鼻孔往上算約七公分的位置,面積約一平方公分,如一片指甲大小。

  嗅覺細胞是一種特殊的雙極神經元(bipolar neuron),靠近鼻腔的細胞頂端特化為纖毛,以增加和氣味分子接觸的表面積。嗅覺細胞頂端被鼻腔黏液包覆,黏液內含氣味結合蛋白(odorant binding protein, OBP)。OBP會先抓住空氣中的氣味分子,再與嗅覺細胞上的嗅覺受體結合,改變嗅覺受體的蛋白質構形,產生一連串訊息傳遞反應,進而活化嗅覺細胞,激發細胞膜上的電位改變,然後把電訊號傳到大腦。

  氣味是挑動情緒卻又不著痕跡的高手,還記得小時候在母親懷裡的氣味嗎?我們不一定能形容那是什麼氣味,卻一定能享受伴隨氣味而來的愉悅感。因為嗅覺的神經訊號最後會傳送至大腦的情緒中心-杏仁核(amygdala),且嗅覺是五感中唯一不經過視丘(thalamus,註2),而直接將刺激傳到大腦中與記憶緊密連結的感覺傳遞,所以人類對氣味的感覺容易受到情感和環境的左右。


(1)鼻腔黏液中的氣味分子結合蛋白(OBP)抓到氣味分子與之結合;(2) )OBP與氣味分子結合後再與嗅覺受體結合,活化嗅覺細胞;(3)嗅覺細胞位於嗅上皮層,被活化後會傳遞電訊號至大腦。(為求清楚示意,氣味分子未依比例繪製)(電腦繪圖:姚裕評)



嗅覺辨識真巧妙


  我們的鼻子是如何分辨各種氣味?做個簡單測試:兩杯深褐色液體,你能不嚐一口就分辨出哪一杯是咖啡、哪一杯是熱可可嗎?靠視覺可能沒辦法,但靠嗅覺卻可以,這是怎麼辦到的?


這是一杯咖啡,還是熱可可?(影像來源:林怡文)


  2004年諾貝爾生理醫學獎得主艾克塞(Richard Axel)及巴克(Linda A. Buck)發現人類的嗅覺受體基因大約有1000種。每一個嗅覺細胞上只會表現一種嗅覺受體,每一種嗅覺受體只能被固定幾種氣味分子活化,嗅覺細胞的訊息也只會匯集到嗅球(olfactory bulb,大腦的初級嗅覺中樞)內相同的嗅小球(glomerulus)。藉由「氣味分子-嗅覺受體-嗅覺細胞-嗅小球」的專一性對應,就能將嗅覺細胞對氣味分子的專一性保存下來。


(1)特定的氣味分子活化特定的嗅覺受體及細胞(例如圖上紅色細胞內含紅色受體,只接受紅色分子與受體結合);(2)同一種嗅覺細胞會將訊息傳到同一個嗅小球(紅色細胞的訊息匯集到紅色嗅小球),藉此保留嗅覺受體對氣味分子的專一性;(3)嗅覺訊息往更上層的腦區進行辨識。(為求清楚示意,氣味分子未依比例繪製)(電腦繪圖:姚裕評)


  雖然人類的嗅覺受體約1000種,但人能聞到的氣味絕對不只1000種,原因在於大腦會巧妙運用「同一種受體可被特定幾種氣味分子活化」、「同一種氣味分子可活化數種嗅覺受體」以及「不同受體對相同分子具有不同靈敏度」的特性。

  例如,咖啡中的氣味分子「X」與熱可可的氣味分子「Y」都能同時活化紅、藍兩種嗅覺受體,但紅、藍受體對X分子的感受性較敏銳(電訊號較強),當訊息傳入嗅球時,嗅小球的紅、藍區域被活化的程度高;另一方面,紅、藍受體對Y氣味分子的活化程度則較低,藉此就可以分辨X和Y分子。加上,一種氣味通常含有多種氣味分子,如此便能組合成變化萬千的「氣味模式」。

  大腦會記憶這些根據嗅小球活化種類與程度不同而組成的眾多氣味模式,當下次再聞到一樣的氣味,就能比對先前建立的氣味模式,進而分辨各種不同的氣味了!


左圖:X與Y分子都可以活化紅、藍兩嗅小球,但活化程度不同,顏色深表示活化程度高。右圖:咖啡內含A、X分子,可活化紅、藍、黑三種嗅小球,熱可可中的B、Y分子,可活化紅、藍、橘、綠四種嗅小球;依嗅小球的「活化種類」和「活化程度」組成不同的氣味模式,就能分辨咖啡和熱可可的氣味。(電腦繪圖:林怡文)


同一種氣味分子,利用本身不同構面的分子結構(以不同形狀表示)可以和不同種類的嗅覺受體結合(以顏色對照,白色為無法與該氣味分子結合的受體),其活化狀態組成不同的氣味模式。(電腦繪圖:姚裕評)



香臭非絕對


  同一種氣味分子會利用本身不同的構面與不同的嗅覺受體結合,因此可活化數種嗅覺受體。當氣味分子的數量相當大時,可以和更多不同種類的受體結合,而讓人感受到不同的氣味。

  這可說明為何有些只要微量就能被嗅覺辨識的氣味分子,在不同濃度時,聞起來的氣味不同。例如有一種硫醇類的物質thioterpineol在低濃度時聞起來像葡萄柚香,但高濃度時就會讓人覺得是惡臭。研究指出,有可能是因為少量分子活化少數幾種嗅覺受體時,形成一組氣味模式,和大量分子活化多種嗅覺受體所產生的氣味模式不同,前者是香味,後者卻變成了臭味。有時過濃的香水味會讓人覺得臭,就是這個道理。

  了解氣味辨識的模式,便會讚歎嗅覺是如此精巧,只是一嗅,神經系統就進行如此精密的組合和比對,讓我們能在真實世界中享受萬千的氣味體驗。



從香料運輸到氣味傳輸


  如果能用電子訊號直接傳輸氣味,也許就能與人分享伴隨氣味而來的感動。然而現代科技發展至此,影像及聲音均能以電子訊號傳輸,反而是最直接影響情緒的「氣味」未能進行數位傳輸。原因在於傳輸氣味必須在接收端「原味重現」,但目前科技還無法將氣味分子拆解,送到另一端重新組合,只好改走「複製氣味」一途。

  2000年美國「數味」(DigiScents)公司發展出一種叫做「iSmell」的產品,宣稱它可以透過網路來傳輸氣味,只需要接收代表氣味的一組數位訊號,就能利用內含的128種基礎氣味,混合出各種不同的氣味。說穿了,iSmell就是一台「氣味合成機」,試圖透過「合成氣味」達到氣味傳輸。該公司在推出產品後不久即宣告解散,而美國大眾也都把iSmell當笑話來看,2006年《PC World》雜誌更說它是「史上最爛25項發明」之一。想用128種基礎氣味騙過鼻子裡的1000多種受體,iSmell的野心似乎太大了!






註1:上皮是單層或多層的細胞,上皮層一面為游離(沒有任何組織覆蓋其上),另一面則黏著於下方基膜。上皮層覆蓋在身體的外表面與襯於身體內的體腔與管道,形成腺體的分泌部份,有保護、選擇性吸收與分泌的功能。


註2:視丘又稱丘腦,是大腦的感官中心。來自於大腦皮質、脊髓、中腦、視神經等處的感覺神經纖維束均會匯集至視丘,最後視丘再將這些感覺訊息(嗅覺除外)傳到更上層的感覺皮質去。




延伸閱讀

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〈煞是耐人尋味!〉,鄭秉昌、呂怡貞撰文,科學 Easy Learn網路版

〈嗅覺神經元只有60天壽命,我們如何長時間記住某種氣味?〉,威爾森(Donald A. Wilson)專文解答,《科學人》2007年2月號

〈食物的外觀或氣味如何影響味覺?〉,史莫爾(Dana M. Small)專文解答,《科學人》2008年8月號

〈你聞到花香,我聞到尿騷味〉,史賓尼(Laura Spinney)撰文,《科學人》2011年3月號

〈費洛蒙 溝通的氣味〉,布隆(Deborah Blum)撰文,《科學人》2011年12月號

《超乎想像的氣味驚奇:漫畫解說50則氣味與費洛蒙的秘密》,外崎肇一、越中矢住子著,楊苔偵譯,晨星出版

高中選修科目《生物》