教科書之外

鴿房中的鄉紳與花園裡的修士

談到演化論,腦中就出現達爾文;談到遺傳學,腦中就會出現孟德爾。其實演化和遺傳都是兩人共同的研究目標,只是不同的背景和境遇促成不同的成就。

撰文/陳文盛

教科書之外

鴿房中的鄉紳與花園裡的修士

談到演化論,腦中就出現達爾文;談到遺傳學,腦中就會出現孟德爾。其實演化和遺傳都是兩人共同的研究目標,只是不同的背景和境遇促成不同的成就。

撰文/陳文盛


1865年,43歲的孟德爾在奧地利的布爾諾自然史學會宣讀豌豆遺傳的論文。那年達爾文56歲,他寫的《物種起源》已經出版六年了。兩人未曾見面,也沒有通信。孟德爾很清楚達爾文的演化論,反過來,達爾文對孟德爾的研究似乎完全不知道。他龐大的著作中沒有出現過孟德爾的名字。


孟德爾曾經去過倫敦,不過沒有任何記錄顯示他見過達爾文。如果他們見了面,他們有很多育種經驗和想法可以交流。是的,達爾文也做了很多育種實驗和觀察,目的是研究物種的變異,因為變異是演化的要素。他觀察的動植物在種類和數目上都遠超過孟德爾。他觀察的豌豆品種和特徵也比孟德爾還多。1868年他發表兩巨冊的《馴養下的動物與植物之變異》,綜合13年龐大的成果,但是沒有分析出遺傳道理。相對地,孟德爾做了八年豌豆雜交實驗,就導出遺傳學的基本原理。


我想,假如他們兩人見了面,他們溝通會有很大的障礙。語言上,孟德爾不會英文;達爾文的德文很差,他兒子說他的德文都是用字典學的。可見用德文做深度溝通會有很大的障礙。即使有人居中翻譯,他們的科學對話也會很困難,因為兩人的學識背景差別很大。孟德爾的科學訓練是硬性的物理和數學,在維也納的皇家帝國大學受教於當代有名的物理學家和數學家,包括以統計學和排列組合聞名的艾丁斯豪森。達爾文的科學訓練是軟性的自然史,從事大自然的觀察、分析和歸納。他數學很差。他承認說最簡單的代數對他都很難。


孟德爾用純種的圓豆株和皺豆株交配,得到的第一代子代(F1)都是圓豆的,沒有皺豆的。他用顯隱性的觀念來解釋,說F1是雜種,從雙親各繼承一個圓豆和一個皺豆的特徵;圓豆的特徵是顯性,會蓋過隱性的皺豆特徵,所以F1都是圓豆。


讓F1自交得到的下一代(F2),皺豆的特徵才又出現,佔總數的1/4;其他的3/4是圓豆。這圓:皺=3:1的比例,教科書都用「龐氏方格」的方式解釋,那是後來英國的遺傳學家龐尼特開創使用的。孟德爾用的是組合方程式:



大寫的A和小寫的a分別代表顯性和隱性特徵。左邊列的是F1(Aa雜種)自交後產生的四種可能組合,分號上下列的是卵子和花粉分別攜帶的特徵。和是純種,和都是雜種。右邊列的是實際觀察到的三種F1。A代表純種的圓豆(現代表示法:AA),Aa代表雜種,a代表純種的皺豆(現代的表示法:aa)。A和Aa的外形都是圓豆,無法區別。孟德爾讓它們各自自交,發現其中1/3產生的子代都是圓豆(A),另外2/3的子代則圓皺都有(Aa)。這樣一來,原來的3:1就變成1:2:1,也就是方程式右邊的係數列。


就這樣,孟德爾用定量分析完整地詮釋所有豌豆的雜交數據。他將成果發表在學會會報那年(1866),達爾文也發表金魚草雜交實驗,其中F2的顯隱性特徵出現2.4:1比例,接近3:1。後來的櫻草雜交,F2也出現3:1。對於這些數據,達爾文都未嘗試推論或分析。


達爾文的數學如果那麼差,孟德爾真的見到他的時候,可要費盡心力教導他。以達爾文的溫和個性,應該會虛心受教,這樣子的話歷史可能就很不一樣。


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