SCIENCE書摘

美蘭心機

蘭,花之君子者也,但為了授粉生殖,也必須會耍心機。

撰文/莊貴竣、步驟繪圖/呂長澤、水彩圖/鄭杏倩

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美蘭心機

蘭,花之君子者也,但為了授粉生殖,也必須會耍心機。

撰文/莊貴竣、步驟繪圖/呂長澤、水彩圖/鄭杏倩


地花蜂(Andrena)飛翔於南歐草地上,與平常我們熟知的蜜蜂不一樣,雖然也喜歡在花朵間來回穿梭、採集花粉,卻少了群聚的生活方式。此外,牠們的巢穴也與其他蜜蜂不同,是築在砂質土壤上。


情路坎坷


故事源自兩隻在草地上相戀的地花蜂。在交尾儀式後,雌蜂在砂質土壤間找尋適合築巢的好洞穴,挖掘一番後,把花粉、花蜜、唾液與土壤混合並搓揉成球狀,在其中產下一顆卵。這顆卵在土壤中靜靜發育成幼蟲,最後形成蛹,直到度過嚴冬,溫暖的氣候喚醒了蛹中的地花蜂。一陣騷動後,這隻新生的地花蜂咬破了自己的蛹殼,不斷往巢穴洞口鑽,似乎想要趕緊見證這個光明的世界。

鑽出洞口的牠,除了找尋花粉、花蜜果腹之外,更重要的是,牠想要像父母親那樣在草地上找到自己生命中的另一半,但沒想到,愛情這條路,對牠而言竟是如此坎坷。

這隻未經世事的雄地花蜂低飛於草地上,遠方似乎飄散出一陣又一陣、那股專屬於雌蜂的費洛蒙氣味,於是雄地花蜂循著氣味線索向前追尋。隨著距離越近,那股令人蠢蠢欲動的氣味就越濃。雄地花蜂發了狂似在空中找尋雌蜂身影,此時,眼角餘光看到了一個極為性感的雌蜂腹部,雄地花蜂二話不說往前趴伏在上,前肢感受到那股毛絨的觸感,這讓牠更加確信這是牠的真命天女。

正準備進行交尾儀式時,奇怪的事發生了。雄地花蜂腹部的交尾器始終找不到另一半的交尾器。屢屢無法與另一半結合的牠,開始焦躁不安,腹部與頭部不斷在這疑似雌蜂的另一半身上竄動。就在這時,雄地花蜂一抬頭,不曉得碰觸到什麼,一團鮮黃物質不偏不倚黏附在牠的兩觸角間。

疑惑?憤怒?受挫?搞不清楚發生什麼事的雄地花蜂飛離了牠的初戀,也離開了蜂蘭設下的誘人陷阱。

分佈於南歐、北非、中東的蜂蘭屬植物,生長於乾草原上,拇指般大的花朵小巧精緻,唇瓣的形狀像極了雌地花蜂的腹部。不僅外形相似,連唇瓣上的特殊斑塊與顏色線條,甚至是上頭密生的絨毛都維妙維肖。此外,科學家透過氣味分析研究,發現蜂蘭屬植物所散發出的氣味,與雌地花蜂費洛蒙中的化學成份有極高的相似度。正因如此,雄地花蜂便在這股山寨氣味中迷失了自己,一步步被導引到蜂蘭的唇瓣上。在視覺及觸覺的雙重感官刺激下,雄地花蜂才會不疑有他,與蜂蘭的唇瓣進行交尾。這也就是生殖生物學中非常經典的假交配現象。

蜂蘭透過嗅覺、視覺、觸覺三方面,澈底欺騙了雄地花蜂,讓牠在假交配的行為中不小心誤觸蕊柱上的花粉蓋,於是鮮黃的花粉塊便直接黏附在牠的頭部正中央。搞不清楚狀況的雄地花蜂只好帶著花粉塊喪氣離開,蜂蘭也藉此取得第一階段的成功。


蜂蘭的高超騙術


離開初戀的雄地花蜂雖有些喪氣,但因為還沒達成繁殖後代的重要使命,仍在草原找尋下一位適合的伴侶。飛著飛著,那股誘人的氣味再次傳來,熟悉的腹部又出現在眼前。

雄地花蜂對自己說:「再試一次吧!」當牠趴伏在雌蜂腹部上準備交尾,事實恐怕讓牠心碎,因為牠又再一次掉入蜂蘭的陷阱。牠在外形看似雌蜂的唇瓣上竄動,過程中,先前黏附在頭部的花粉塊不偏不倚擠壓到蕊柱基部的柱頭上,成功達成蜂蘭第二階段的工作,完成授粉。由於遲遲無法在蜂蘭的唇瓣上獲得滿足,牠只好不斷尋找新對象,因此成為蜂蘭的最佳信使與授粉專員。

不過,就像放羊的孩子一般,若是蜂蘭欺騙雄地花蜂的次數過多,也會使牠不再相信,也因此不願意嘗試,這樣反而會造成蜂蘭在生殖上的一大障礙。蜂蘭的開花密度與欺騙次數,就在相互需求間達到平衡。

或許有人會問:那真正的雌地花蜂在哪裡?演化給的答案總是讓人驚歎。

如果蜂蘭和雌地花蜂同時擺在雄地花蜂眼前,正牌的雌地花蜂當然還是比較具有優勢,這樣會使蜂蘭的生殖成功率大幅下降。因此,蜂蘭在長時間的演化適應下,花期大多集中於雌地花蜂大量鑽出土壤前的一個月內,而未經世事的雄地花蜂只好不斷在蜂蘭的唇瓣間尋找、試探,卻絲毫不知道自己的真命天女還在土壤中尚未醒來。

等到牠最後終於明白時,蜂蘭已經結出一個又一個飽滿的果實,孕育著無數後代,延續著這令人歎為觀止的欺騙伎倆。


帽非帽,是牢房


在澳洲地區可以見到,蘭花演化出一套非常熟稔的詐騙技巧。它們利用有如雌性授粉昆蟲的美人計,成功欺騙了無數的寄生蜂及黃蜂,讓牠們成為無償載運花粉塊的冤大頭。長期的演化過程中,它們欺騙的對象也從體型大的寄生蜂及黃蜂,向下拓展到體型比米粒還小的蕈蠅。但這麼小的授粉昆蟲究竟如何協助傳播花粉呢?蘭花又演化出什麼特殊機制因應?

每年冬季至春季交會時,廣大的草地上總是會冒出一株一株嫩綠的雙鬚蘭(Pterostylis),株高大約只有20公分。有趣的是,這麼小巧的蘭花隱藏了一間活動式小牢房,讓在附近飛行的蕈蠅淪為它的階下囚。

雙鬚蘭的花部構造相當特殊,兩片側瓣及頂端的萼片聚集形成有如連帽外套的構造,因此這種蘭花俗稱綠帽蘭(greenhood orchid)。這構造在生物學上稱為盔瓣(galea),這樣的帽狀構造形成了小牢房的主體。問題是,昆蟲如何被關進這間小牢房中?

剛才所說的帽狀構造,加上兩側各一枚相對的側萼片,這兩部份形成了牢房的主要結構。那麼牢房的門呢?仔細觀察可以發現帽子裡面有一片唇瓣,看起來最符合門該有的樣子。但是平常看起來都開放著,感覺授粉昆蟲可以在裡頭自由進出,似乎沒辦法達到監禁昆蟲的功用。

正當科學家疑惑時,一隻蕈蠅悄悄接近了雙鬚蘭的唇瓣,盤旋一陣子後就停在唇瓣上。說時遲那時快,唇瓣竟然快速向上往綠帽移動,把蕈蠅監禁在唇瓣與蕊柱的小空間中。本來以為蕈蠅可以輕鬆找到兩者接觸的縫隙逃脫,但仔細一看,蕊柱向兩旁延伸出一種翼狀構造,這個翼狀構造竟然能與唇瓣完全密合,沒有任何一點縫隙,所以慌張的蕈蠅只能另謀他路。

尋覓了一陣子,蕈蠅在牢房遠處似乎發現了一個開口,而這個出口是由蕊柱與翼狀構造圍成的管狀通道。也就是說,蕈蠅通過這個通道時,一定得經過蕊柱,所以在離開的過程中勢必會擠壓到藥帽,使藏於其中的花粉塊掉出來黏附在蕈蠅背上。

可是如果像其他蘭花那樣,把花粉塊一鼓作氣黏在授粉昆蟲身上,可能會使體型嬌小的蕈蠅承受不住重量,造成花粉傳遞的困難,於是在演化過程中,雙鬚蘭也發展出一個特殊策略──不會一次把四個花粉塊釋出。科學家在反覆測試及野外實際觀察後,發現它大約一次只會釋出一至兩個花粉塊。這種不完全釋出花粉塊的狀況,是蘭花界相當罕見的案例,也可以了解到雙鬚蘭在蕈蠅授粉上的適應現象。


牢房偽裝成一個家


就算雙鬚蘭擁有能夠監禁蕈蠅的牢房,但究竟為什麼會吸引到蕈蠅進門呢?在澳洲的其他蘭花中,我們似乎已經找到了答案。澳洲的隱柱蘭及榔頭蘭都利用有如雌性昆蟲的氣味,在遠距離吸引授粉昆蟲,甚至進行假交配,而雙鬚蘭也同樣具備類似的能力。

在雙鬚蘭唇瓣上,有個向外突起的附屬物,這個附屬物上有許多能散發類似雌性昆蟲費洛蒙氣味的泌味器,於是雄蕈蠅就毫無招架能力往唇瓣飛去。再加上有些種類的雙鬚蘭綠帽上有縱列的深色條紋,由下往上看,陽光會從深色的條紋間透出來,形成在生物學上稱為窗戶的構造。這樣的構造其實有如蕈蠅的生育地,因為擔子菌綱蕈類的蕈褶在陽光下就呈現如此景象。

雙鬚蘭仿效出蕈類存在的環境,加上誘人氣味一步步挑逗雄蕈蠅體內的慾望,於是降落在唇瓣上的雄蕈蠅,瘋狂地與唇瓣上的附屬物進行假交配。過程中,震動與蕈蠅體重在唇瓣上的壓力使唇瓣基部的關節構造產生動作,讓唇瓣向上閉合。

那些沉浸於交配喜悅的蕈蠅還沒搞清楚發生了什麼事,就被關進牢房中。牠們只能四處尋找可能的出路,順著蕊柱及翼狀構造的導引找到出口,順勢帶走一、兩塊花粉塊,等到再被下一株雙鬚蘭監禁時,花粉塊就能被帶到柱頭上,完成一次成功的授粉。

或許有人會問,這個自動關上的牢門會再打開嗎?科學家實驗後發現,多數雙鬚蘭都能在一至兩個小時後重新開啟,並且能重新感受壓力及震動的刺激再次關上。在這段唇瓣緊閉的時間,就能成功避免剛黏附到花粉塊的蕈蠅重複進入同一朵花中,造成自花授粉的現象,也才能增加遺傳上的多樣性。

因此在雙鬚蘭的身上,我們看到了許多授粉機制集大成,從生育地的模擬、假交配的誘因、可動式的唇瓣、陷阱的導引、花粉塊的移除,都可以發現雙鬚蘭在演化上的精巧與細膩。


牢房不只一種


這樣可被觸動的關節構造,不僅在澳洲的雙鬚蘭中可以發現,同樣也可見於赤箭屬(Gastrodia)的蘭花中。赤箭分佈於中非、亞洲至大洋洲地區,是無葉綠素的蘭花,與真菌共生獲得所需養份。赤箭只會在開花季節從地面上伸出一支支直立花莖,花看來都非常貼近地面,且花色多半與腐植質顏色相近。然而,對授粉昆蟲而言,赤箭就和雙鬚蘭一樣有著無法抗拒的吸引力。

雙鬚蘭以有如雌蕈蠅費洛蒙的氣味,吸引少不經事的雄蕈蠅前來進行假交配;而在赤箭屬之中,有些種類會散發出一種與水果發酵相同化學成份的氣味,因此能吸引小型果蠅的青睞。除了吸引果蠅之外,有些赤箭的唇瓣基部會分泌花蜜,有些則是會在唇瓣上分佈所謂假花粉的構造(富含蛋白質、脂質、澱粉成份的毛細胞),因此可以吸引小型蠅類前來。

不論是發酵水果的氣味,還是食物資源的回饋,小型授粉昆蟲降落在赤箭花朵上,因為唇瓣受到震動刺激而上演相同的戲碼。赤箭唇瓣基部的關節受到觸動後使唇瓣向上閉合,僅留下蕊柱與唇瓣間的細微小縫。授粉昆蟲為了逃脫,只能沿著這樣的小縫向外掙脫,過程中就會觸碰到藥帽,使花粉掉落並黏附在授粉昆蟲背側。根據科學家的觀察,某些種類的唇瓣大約會在八分鐘內重新回復到原先開展的位置,準備迎接下一隻短期監禁的授粉者。

但隨著演化的力量往不同方向開展,在赤箭屬的蘭花之中,有多數種類轉變為自花授粉的型式,也就是不需要授粉者便可以完成授粉。這類的赤箭在花苞尚未開放且維持直立型態的時間點上,花粉塊就可以隨重力作用向下掉落,黏附在蕊柱基部柱頭的黏液上。為了能讓花粉塊順利掉落,原先位於蕊柱中央的蕊喙(用來隔開花藥及柱頭的突起物)會變得較小甚至完全消失,這樣可以避免干擾花粉掉落。因此在花朵開放前,花粉就已經能夠順利到達柱頭,使得這類赤箭在野外幾乎都有超過七成以上的結實成功率。

從生殖的角度來看,赤箭特殊授粉模式成功奠定了在生殖成就上不朽的地位。


─ 摘自《蘭的10個誘惑》


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