SCIENCE書摘

展翅的恐龍

始祖鳥填補了爬行動物和鳥類之間失落的環節,但牠的羽毛不是為了飛行而演化的。

撰文/波瑟羅(Donald R. Prothero)
翻譯/鍾沛君

SCIENCE書摘

展翅的恐龍

始祖鳥填補了爬行動物和鳥類之間失落的環節,但牠的羽毛不是為了飛行而演化的。

撰文/波瑟羅(Donald R. Prothero)
翻譯/鍾沛君


19世紀中葉,德國南部索侯芬已經隨處可見採石場,許多採石工人辛勤工作,要找到狀態良好、暴露在外的石灰岩,才能切割出大片的平滑石板,做為印刷版或建築石材。偶爾,當他們沿著層理把石板劈開時,會發現一種截然不同的藝術:保存良好的各種不同動物的精細化石,包括各式各樣真骨魚類,以及偶爾會看到甲殼類動物、大螃蟹或是陽隧足。但是他們也發現過體型和雞相仿的恐龍──美頜龍,以及最早發現、保存良好的翼龍類──翼手龍,由博物學家在1784年加以描述發表。


採石工人不是刻意尋找這些化石,但是當化石意外暴露出來,對他們數小時的腰痠背痛也是很好的回報。有些化石非常美麗,可賣給收藏家和有錢的仕紳,他們蒐集這些自然物品為樂,或是另有科學研究目的。


在1860年某天,採石工人在石灰岩裡有了意想不到的發現。那是一根羽毛的清楚壓印,很像現代鳥類的不對稱翅膀羽毛。這件標本最後落入著名古生物學家馮邁爾的手中,他當時已經描述發表了大部份在索侯芬發現的恐龍和翼手龍,還有板龍這種早期的恐龍。根據這根化石羽毛,馮邁爾在1860年為它命了一個正式的學名:印石板始祖鳥(意思是「在印刷石板上的古老翅膀」)。


達爾文的天賜禮物


幾個月之後,在德國蘭格納泰姆附近的採石場發掘到一件近乎完整的骨骼,後來流轉到當地一位醫生黑伯勒手上,用來代替醫療服務費用。這件標本的大部份頸部椎體都已經不見,只保存了雜亂交錯的骨骼,但是清楚顯現骨骼周圍有羽毛壓印,而骨骼的構造形成則幾乎和恐龍骨骼一模一樣。德國各博物館競相購買這件標本,所以黑伯勒選了出價最高的那個:英國自然史博物館出價的700英鎊。因為它現在的收藏地,這件標本後來也以暱稱「倫敦標本」聞名。

一到了倫敦,傑出的英國解剖學家暨古生物學家歐文立刻負責研究這件化石,此時他已經因為過去發表的許多化石以及首先提出「可怕的大蜥蜴」(恐龍)這個詞彙而出名。歐文很快便把這項艱鉅的研究工作準備妥當,並且在1863年發表了一份詳細的描述論文。儘管這件化石保存的狀態並不完整,歐文無法忽視它的骨頭非常符合爬行動物特徵的事實,但它的翅膀上又顯然有羽毛。

這項發現對另外一位英國博物學家也是一份天上掉下來的禮物,他就是達爾文。他備受爭議的新書《物種起源》,1859年才剛剛出版,距離這時只有兩年。儘管他對演化的真相已經提出很扎實的論證,但是他也承認,目前尚無堅實的「失落的環節」──演化的中間型化石證據可以支持他的理論。始祖鳥出現的時機恰到好處,正好提供了支持他說法的過渡型化石,讓達爾文欣喜若狂。他不可能預測到會有更完美的例子,說明爬行動物可以演化成為鳥類這個完全不同「類群」的物種。在第四版的《物種起源》裡,他洋洋得意地說,科學家曾一度懷疑

所有的「鳥綱」動物是在始新世(從現在算起的5400萬~3400萬年前)突然出現的,但是根據歐文教授在這方面的權威,我們知道顯然有鳥類在「上綠砂」沉積地層(現代分類的白堊紀早期後段,約一億年之前;這件標本其實是翼龍)的時代存活;然而更近期,在索侯芬的石灰岩中,還發現了始祖鳥這種奇異的鳥類,有像蜥蜴一樣的長尾巴,左右關節都有羽毛,翅膀上還有兩個可自由活動的爪。在最近的所有發現中,沒有一個能比這項發現更有說服力,讓我們了解自己對這個世界過去物種的認識,有多麼貧乏。

然而,歐文相信的是他自己提出的「突變」,而不是達爾文的演化論。他在1863年記載這件化石時,刻意避免或否認化石顯著呈現鳥類和爬行動物間的清楚關聯。好戰的年輕科學家赫胥黎,因為總能絕妙地捍衛演化論而獲得了「達爾文的看門犬」這個綽號,大肆譴責歐文沒能承認這些明顯的事實。赫胥黎提出,始祖鳥不只完美填補了爬行動物和鳥類間「失落的環節」,更重要的是,牠主要的骨骼特徵顯示,牠顯然是爬行動物。事實上,有一件始祖鳥的標本一開始還被誤認為是小型的索侯芬恐龍──美頜龍,直到一個世紀以後,經由美國耶魯大學的歐斯壯仔細觀察後,才發現牠保有羽毛。

這場辯論真正的決定性關鍵來自一名當地農夫,於1874年在德國布倫伯格附近,他發現了目前所知保存最良好的始祖鳥化石(參見右圖)。為了賺錢買一頭母牛,他把這件驚人的化石賣給了客棧老闆杜爾,之後杜爾再把化石賣給了恩斯特,他是在1862年把第一件始祖鳥化石賣給英國博物館的黑伯勒醫生的兒子。在所有發現的12件標本中,這一件是最有名、照片影像也被引用最多的標本,因為它保存得近乎完整,而且在岩石上張開雙翅,展示出所有的羽毛,頸部和頭則往後仰。這是動物瀕死前,撐住脖子和頭的背韌帶收縮造成的典型姿勢。


始祖鳥的關鍵標本 「柏林標本」。 (來源:維基共享資源)


柏林標本


1877年,恩斯特手中這個驚人的發現可說是待價而沽,許多機構都很想買下來。有興趣的不只有英國,美國耶魯大學古生物學家馬許也出了價。但是在最早發現的始祖鳥飛離牢籠後,德國人不想讓外國人這麼容易就把他們的珍貴遺產拿走。因此,在馮西門子(他擁有的著名企業現在依舊在許多領域中有傑出表現)的資助下,柏林的洪堡博物館以兩萬馬克買下這件標本,成為現在眾所皆知的「柏林標本」。經過再三的研究,這件標本成為現今我們描述始祖鳥的知識基礎。它比「倫敦標本」更能代表演化過程中「失落的環節」,因為它非常完整,清清楚楚展現出它混合了恐龍和鳥類的諸多特徵。

儘管始祖鳥化石很稀少(將近500年來只發現過12件),在1877年正式宣佈「柏林標本」之後,數量也越來越多。有一件化石(收藏於荷蘭哈倫的泰勒博物館)發現於第一件始祖鳥翅膀化石在石灰岩中被辨識出來前的1855年,原本被誤認為翼龍的翅膀。但是當奧斯壯在1970年仔細觀察後,發現這是始祖鳥一根翅膀骨骼的化石,並不屬於翼龍;化石上甚至還有模糊的羽毛印模。另外一件在1951年於德國沃克斯卓附近發現的標本(收藏於艾克斯提特的侏羅博物館),是目前已知最小、也最完整的化石之一。還有一件在1992年發現的化石,1999年以190萬馬克的價格賣給慕尼黑自然史博物館。

這件化石也接近完整,不過在形成化石的過程中幾乎被屈曲成一半。1956年在蘭格納泰姆附近也發現另外一件化石的軀幹(頭和尾巴都沒有保留下來),曾在馬斯伯格博物館展出多年,後來才由擁有者歐俾屈收回。歐俾屈死後,沒人找得到這件化石,所以它不是被偷,就是在黑市被賣掉了。


其他兩件不完整的化石目前還在私人收藏家手中。「德廷標本」(發現自比「索侯芬化石層」年輕一些的「德廷化石層」)只有短暫展出過。另外一件暫時借給索侯芬的市長穆樂博物館展出的化石,只有一節翅膀而已。不過還有一件重要的標本,曾落在私人收藏家手中許久,後來捐給了美國偏僻小鎮色摩波利斯規模極小的懷俄明恐龍中心。這是一件比較完整的化石,有保存良好的腳和頭,但沒有下頜或脖子。最後,2011年發現了第12件始祖鳥化石,但屬於私人收藏家,最近才被記載下來。

嗜鳥龍、始祖鳥和鴿子的比較圖。 (布歐繪;出自Donald R. Prothero, Evolution:What the Fossils Say and Why It Matters[New York:Columbia University Press, 2007], fig. 12.6)

是鳥?還是恐龍?

如同赫胥黎在1860年代所理解的,始祖鳥的大部份骨骼構造都很像恐龍,甚至使得有一件標本根本被當成索侯芬的獸足類恐龍──美頜龍。就像大多數的恐龍一樣(但不像現在的鳥類),始祖鳥有椎體支撐的長尾巴(參見左上圖)、多氣孔的頭骨、牙齒、具有恐龍類(非鳥類)的脊椎、小舌片狀的肩胛骨、介於典型恐龍以及後來演化的鳥類之間的髖骨、腹肋(恐龍腹部的肋骨),以及獨特的恐龍類與類鳥類的附肢特化。


其中最令人驚訝的是腕關節。所有的鳥類和某些掠食性恐龍,例如奔龍屬(獸足類恐龍和伶盜龍以及牠們的類群),都有半月狀的腕骨,融合多個骨頭所形成,這個特徵只有這些動物才有。這種骨頭是腕部轉動的主要樞紐,使得奔龍屬的動物在快速俯衝的彈性行為中,能伸長牠們的腕部,抓住獵物。而鳥類俯衝時,也包含了同樣的動作。始祖鳥和大部份恐龍相同,有三根指骨(拇指、食指、中指),食指顯然是最長的一根。除此之外,始祖鳥的爪子和掠食性恐龍的爪子也很相似。

始祖鳥的後肢也有很多恐龍類的特徵,其中最令人驚訝的是足踝。所有的翼龍、恐龍和鳥類都有一種獨特的踝關節,稱為跖關節。除了做為脛骨和踝骨第一節之間的樞紐之外,翼龍、恐龍和鳥類發展出在踝骨第一節和第二節中間的樞紐。因此,踝骨的第一節就沒有什麼作用,很多鳥和恐龍其實這塊骨頭都與脛骨末端融合,成為骨骼的一個小「蓋子」。下次,當你吃雞腿或是火雞的小腿時(也就是脛骨),可以注意一下位在棒棒腿比較沒有肉的那端,有一塊不能吃的軟骨蓋,那就是鳥類群的「恐龍」祖先留下的遺痕!

除此之外,第一節踝骨前端的一部份有骨質刺,往上延伸到脛骨前側,這也是只有某些恐龍和鳥類才有的特徵。最後,後肢趾骨以及牠們粗短的足趾都是只有掠食性恐龍和鳥類才有的。始祖鳥沒有大型鳥類那種對生的大足趾,不能像牠們那樣抓住樹枝棲息。但是最近的研究顯示,始祖鳥足上確實有小小的「鋒利的爪子」,就像電影「侏羅紀公園」裡面伶盜龍的後足那樣。


有了這些證據,始祖鳥基本上就是有羽毛的恐龍,那為什麼要叫做始祖「鳥」呢?事實上,始祖鳥身上有幾個獨一無二、像鳥一樣的特徵,是其他掠食性恐龍身上沒有的:牠的大足趾幾乎完全後勾;牙齒的邊緣不像牛排刀,沒有鋸齒;和其他恐龍相比,牠的尾巴相對短,但是前肢臂和大多數掠食性恐龍相比又偏長。除了上述的特徵之外,始祖鳥所有其他的特徵,包括羽毛以及癒合的叉骨,現在都已經在其他恐龍身上找到了。有些人說,始祖鳥的羽毛比掠食性恐龍的羽毛演化更為進階,有羽毛不對稱型,中軸偏向一側生長,推斷始祖鳥可以飛,但是沒有現代的鳥類飛得那麼好。


鳥類起飛


始祖鳥的化石誠然是革命性的改變,是達爾文《物種起源》出版後所發現的第一個過渡型化石,顯示某些恐龍是如何演化成鳥類。但是早期鳥類的化石記錄開始大幅增加,尤其在過去30年裡,在中國挖掘出了非常多保存完整的鳥類化石。最驚天動地的發現,來自中國東北方著名的遼寧西部化石地層,時代為白堊紀早期,已經是世界上最重要的化石地層之一。


這裡細緻的湖泊相頁岩保留了化石罕見的特徵,包括身體輪廓、羽毛和絨毛,以及完整呈現的骨骼,沒有缺少任何一根骨頭,甚至連羽毛顏色和胃裡物質也有。在過去幾十年裡,每隔幾個月,這裡就會宣佈重大的新發現,使得大多數過去關於鳥類和恐龍的觀點都被修正。其中最驚人的化石是一系列顯然不會飛、不是鳥類,但是身上演化出羽毛的恐龍類群(參見右上圖)。包括下列完整得不可思議的恐龍標本:中華龍鳥、原始祖鳥、中國鳥龍、尾羽龍、大型蜥腳類恐龍北票龍,以及體型嬌小的小盜龍。


這些恐龍大多顯然沒有飛行用的羽毛,或是沒有跡象顯示牠們身上的羽毛可用於飛行。相反地,牠們的化石顯示了,羽毛顯然是掠食性恐龍常見的特徵(在其他恐龍身上也是,也許連翼龍身上也有)。這樣一來,羽毛就不是為了飛行而演化的,後來才演變成具飛行功能的構造。


中華龍鳥是一種不會飛、也不屬於鳥類群的有羽毛恐龍,發現於中國的遼寧地層:(A)化石;(B)可能樣貌。 (圖片提供:美國自然史博物館的愛利森與諾瑞兒)



─ 本文摘錄自《25種關鍵化石看生命的故事》第18章〈石中之羽:最初的鳥類始祖鳥〉。



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